Комплекс органов пищеварения, или питания, имеет у птиц ярко выраженную особенность, заключающуюся в полном исчезновении зубов и вообще в относительной простоте и лёгкости структуры ротоглотки, что очень сильно уменьшает вес головы, посаженной на длинную поворотливую шею.
Размягчение и измельчение твёрдого корма осуществляется на дальнейшем протяжении пищеварительного тракта при помощи зоба и особой мускуль ой части желудка. Концевой отдел кишечника представляет типичную клоаку.
Весь пищеварительный тракт принято подразделять, как и у млекопитающих, на ротоглотку, переднюю, среднюю и заднюю кишки.

Ротоглотка


Ротоглотка птиц представляет одно целое, т. е. разделение её нёбной занавеской на ротовую полость и глотку у них не имеет места.
Органы ротовой полости в строении упрощены. Среди них нет не только зубов, но отсутствуют губы, дёсны и щёки. Челюсти одеты преобразованным кожным покровом, служащим для лицевого отдела роговым чехлом, в силу чего этот отдел и называется клювом. Костный остов дорзального участка лица вместе с роговым покровом называется надклювьем, а передний участок вентральной челюсти со своим покровом-подклювьем.
Клюв у многочисленных представителей класса птиц чрезвычайно разнообразен не только по величине, окраске, твёрдости, но и по внешней форме, а также по взаимоотношению надклювья с подклювьем. Это разнообразие зависит от характера питания, способа его добывания и имеет место даже среди домашних птиц. Клюв кур твёрд и конусообразен, а у уток и гусей он удлинённый, слегка сплюснутый в дорзо-вентральном направлении и относительно мягкий, покрытый восковицей-ceroma,-обильно снабжённой осязательными тельцами.
На надклювье принято различать корень, или основание, спинку и край, обрамляющий сверху широкий вход в ротовую полость. Подклювье имеет дно, подбородочный угол, как место соединения правой половины с левой, и край, охватывающий вход в ротовую полость снизу.
У уток и гусей вдоль краёв ротовой полости располагаются многочисленные поперечные пластинки, обильно пронизанные нервными окончаниями. Это образование служит приспособлением для отцеживания воды при захватывании в воде пищи и для раздавливания последней.
Твёрдое нёбо -palatum durum (рис. 267-В). Развивающиеся при образовании твёрдого нёба правая и левая складки слизистой оболочки не срастаются по средней сагиттальной линии на всём протяжении твёрдого нёба. У кур между ними остаётся узкая часть нёбной щели (10).


В переднем участке твёрдого нёба лежат парные отверстия челюстных желез-glandulae maxillares (14),-а слизистой оболочкой образованы пять рядов нёбных сосочков, проходящих поперёк твёрдого нёба. Из них задний (11), наиболее широкий, ряд можно считать приблизительной границей между крышей ротовой полости и глотки. За этим рядом находится более широкая щель-хоаны (12). С боковых сторон вдоль твёрдого нёба открываются отверстия латеральных нёбных желез (15), а в заднем участке его-медиальных нёбных желез (16).
Язык -lingua (рис. 267-А, 1, 2, 3)-по форме соответствует клюву, т. е. у кур он короткий, с узкой вершиной, а у уток и гусей-длинный, расширенной верхушкой. Его корень (3) прочно связан с внутриязычной костью-os endoglossum. Слизистая оболочка верхушки языка (1) твёрдая л на спинке его имеет толстый роговой слой, причём нитевидные сосочки расположены поперёк у основания языка и вершинами направлены назад (2). У уток и гусей язык несколько мягче и подвижнее, с продольным жолобом по средней линии спинки. По его боковым краям, примыкающим к поперечным пластинкам краёв клюва, расположены нитевидные сосочки, принимающие участие в процеживании воды из ротовой полости. Вкусовые сосочке у птиц отсутствуют. Орган вкуса, повидимому, слабо развит, хотя язык (у основания) и твёрдое нёбо снабжены вкусовыми тельцами. Небольшие слюнные железы находятся сбоку в средней и задней частях языка и на дорзальной поверхности основания языка (кроме гусей). Помимо того, имеются передние и задние подчелюстные железы (рис. 267-6; 268-2, 3), а также железы угла рта (рис. 268-1).


Глотка (рис. 267) представляет со стороны крыши и дна непосредственное продолжение ротовой полости. Она соответствует лишь гортанной (пищеварительной) части глотки млекопитающих и выстлана сплошь плоским многослойным эпителием. Дно (вентральная стенка) глотки начинается позади основания языка (рис. 267-3) и продолжается до начала пищевода, отмеченного также поперечным рядом гортанных сосочков (8), ясно выраженных у кур. Эти сосочки направлены вершинами в сторону пищевода. По средней линии дна открывается вход в гортань (7). По боковым сторонам от него на дне глотки лежат отверстия кольцевидно-черепаловидных желез-glandulae cricoarytaenoideae (4).
Крыша глотки начинается позади последнего ряда нёбных сосочков и от пищевода отграничивается рядом глоточных сосочков (19). Позади хоан имеется ещё отверстие, служащее входом в слуховые трубы (13). На крыше глотки находятся глоточные миндалины и глоточные железы-gl. sphenopterygoideae (18). Они открываются или на поверхности глотки, или в отверстия слуховых труб.
При сомкнутых челюстях вход в гортань почти вплотную примыкает к хоанам, особенно передний его участок.

Передняя кишка


Передняя кишка, т. е. участок от начала пищевода до начала двенадцатиперстной кишки, у птиц имеет в своём составе пищевод, зоб, а также железистую и мускульную части желудка. Степень развития зоба и мускульной части желудка характеризуется у различных представителей класса птиц большим разнообразием; у некоторых птиц зоб совершенно не развивается.
Пищевод -oesophagus (рис. 269-1) отличается своим широким просветом, особенно у птиц, глотающих крупные порции пищи (например, целиком рыб). Его шейная часть лежит над трахеей, но в заднем участке слегка свешивается на правую сторону и следует рядом с трахеей. За зобом, т. е. в краниальном отделе полости тела, пищевод располагается над сердцем, между лёгкими. Немного суживаясь, он без резких границ переходит в железистую часть желудка.
Стенка пищевода, выстланная многослойным эпителием, несколько разнится от таковой млекопитающих в структуре мускульной оболочки. Последняя состоит исключительно из гладкой мускульной ткани, расположенной у кур в три слоя: продольные наружный и внутренний и кольцевой промежуточный. У уток и гусей наружный продольный слой отсутствует.
Слизистая оболочка пищевода складчата, особенно в брюшном участке, где скопление лимфатических фолликулов формирует пищеводную миндалину.
Зоб -ingluvies (рис. 269-2)-представляет у кур перед входом в грудной отдел одностороннее выпячивание пищевода с правой стороны. У уток и гусей нет настоящего зоба, но пищевод всё же в данном участке веретенообразно расширен (2"). В слизистой оболочке зоба рассеяны слизистые железы, оставляющие свободной вентральную стенку зоба. По боковым сторонам от сонной артерии к зобу подходят сосуды и рассыпаются на этих сторонах в густую капиллярную сеть. Зоб связан соединительной тканью с мускулатурой в области входа в грудную клетку.
Роль зоба сводится у кур к накапливанию и мацерации твёрдого питательного материала.


Желудок -ventriculus s. gaster (рис. 270)-состоит из двух частей-железистой и мускульной.
У большинства птиц, особенно зерноядных, эти две части так резко обособлены друг от друга и различны по форме и структуре, что многие авторы описывают два желудка-железистый и мускульный. В действительности последний представляет видоизменённый пилорический участок желудка.
У крокодилов, среди рептилий по происхождению наиболее слизких к птицам, пилорический участок желудка также сильно мускулист. При этом даже некоторые особенности расположения мускулов и присутствие в полости этой части кварцевых камешков (для более тщательного перетирания пищи) указывают на близость желудка крокодилов к желудку птиц. По-видимому, камешки проглатывали предки первоптиц и крокодилов. На единство железистой и мускульной частей указывает и эмбриональное их развитие.

Железистая часть желудка-pars glandularis ventriculi (б)- представляет короткое расширение пищеварительной трубки с утолщёнными стенками. Она лежит между долями печени и, суживаясь, переходит в мускульную часть, причём суженный учаеток является промежуточной зоной (zona intermedia) желудка. Мускульная оболочка железистой части состоит из тонкого наружного продольного слоя-stratum longitudinale-и более мощного внутреннего кольцевого слоя-stratum circulare. Слизистая оболочка содержит железы, которые можно считать соответствующими железам фундальной зоны млекопитающих. Относительно крупные выводные протоки этих желез открываются у кур на небольших возвышениях, в толщу которых заключены секретирующие пакеты (В, 8). Железы, повидимому, неодинаковы: одни лежат глубже, другие поверхностнее, причём в промежуточной зоне обнаруживаются только поверхностные железы Через эту часть желудка пища, повидимому, проходит транзитом, перемешиваясь с обильным секретом желез. Пища задерживается в следующей-мускульной-части желудка.
Мускульная часть желудка-pars muscularis ventriculi (А, 1, 2, 3, 4)-особенно сильно выражена у зерноядных птиц и слабее у хищных. Она лежит позади железистой части, причём небольшой передний её участок прикрыт долями печени, а задний выступает назад, за пределы печени. Мускульная часть имеет округлую или овальную форму, сдавленную с двух сторон. Эти стороны и являются поверхностями; по окружности они сходятся в тупой край. Один участок края направлен вентрально и вправо, а другой-дорзально и влево. Таким образом, мускульная часть желудка лежит наклонно, а не в сагиттальной плоскости. Желудок в целом вмещён влево.
На мускульной части желудка можно, кроме того, выделить передний край, где в него вступает железистая часть желудка и выходит двенадцатиперстная кишка (5). Главную массу этой толстостенной части желудка составляет красного цвета, с синеватым оттенком, гладкая мускульная ткань. Ею сформированы четыре мускула, связанных в одно целое. Два, более сильно развитых, проходят по поверхностям и называются боковыми мускулами-mm. laterales (1,2). На наружных поверхностях видны ярко выраженные блестящие белые сухожильные зеркала, к которым сходятся эти мускульные пучки (d).
На переднем и заднем концах мускульной части желудка расположены тонкостенные и значительно меньшие промежуточные мускулы-mm. intermedii (3, 4). Они охватывают слепые передний и задний мешки.
Слизистая оболочка мускульной части складчата и содержит зону желез, соответствующую пилорической зоне желудка млекопитающих. Эпителиальное поле выстлано внутри очень твёрдой кератиноидной кутикулой (а и b), появляющейся в результате жизнедеятельности желез и клеток эпителиального поля.
Кутикула особенно толста и тверда на поверхностях, прилежащих к главным боковым мускулам. Эти твёрдые пластины внутренними сторонами направлены друг к другу. Сильные мускулы и твёрдая внутренняя кутикула показывают, что основная функция мускульной части желудка птиц заключается в механическом раздроблении и перетирании твёрдого корма. У зерноядных в этой части желудка можно всегда найти камешки или другие твёрдые предметы, которые способствуют перетиранию.
У хищных птиц, по сравнению с зерноядными, железистая и мускульная части желудка менее резко разграничены.
В области выхода двенадцатиперстной кишки у кур и уток выделяется участок с ворсинками, более тонкой кутикулой и зоной настоящих пилорических желез. Этот участок получил название промежуточной зоны. По своей функции мускульная часть желудка коррелятивно связана с зобом, т. е. при усиленной деятельности зоба мускульная часть находится в относительном покое и наоборот.

Средняя кишка, или тонкий отдел кишечника


Кишечник птиц в целом относительно длиннее такового современных рептилий. Его протяжённость не одинакова у различных представителей птиц: у хищных, питающихся интенсивной пищей, она значительно меньше, чем у зерноядных.
У орлов длина всего пищеварительного тракта лишь в три раза превышает длину тела, у уток и гусей-в 4-5 раз, а у кур-в 5-6 раз.
Общая структура составных частей стенки напоминает таковую млекопитающих и показывает, что и здесь в слизистой оболочке протекают два процесса-выделение секрета и всасывание. Органы выделения секрета (железы) имеются как пристенные, так и застенные. В стенке кишки развиты только простые, трубчатые-общекишечные (либеркюновы) железы, несколько более сложные в слепых выростах на границе толстого отдела, а железы двенадцатиперстной кишки (бруннеровы) отсутствуют.
В качестве застенных желез имеются крупные печень и поджелудочная железа.
Всасывающие приспособления представлены каёмчатым эпителием и высокими ворсинками. Сама слизистая оболочка складчата, особенно вдоль кишечника, причём складки идут зигзагообразно, удлиняя путь пищевой кашицы. Лимфатические узелки (фолликулы) лежат одиночно и в виде конгломератов (пейеровых бляшек).
Двенадцатиперстная кишка -intestinum duodenum (рис. 271-2,2)- выходит с правой стороны из переднего конца мускульной части желудка, образуя простую длинную петлю. Начальное колено этой петли идёт справа от желудка косо назад и влево до таза, где поворачивает в конечное колено петли, параллельное начальному. Между обоими коленами находится поджелудочная железа (3).


Остальная часть тонких кишок- intestinum ieiunum et ileum -размещается в полости тела между воздухоносными мешками в виде небольших, тесно прилежащих друг к другу завитков, подвешенных на тонкой брыжейке. Только последний участок идёт более прямолинейно, впадая в толстую кишку. Сальник не развит. Нередко, особенно у гусей, можно найти остаток желточного мешка в виде слепого выпячивания-diverticulum caecum vitelli (Meckelii).
Печень -hepar (pire. 273-12)- птиц довольно крупная. На ней ясно видно подразделение на две большие главные доли, которые выпуклыми поверхностями направлены вентрально к брюшной стенке, а вогнутыми прилежат к желудку и кишечнику.
Печень удерживается в своём положении серповидной связкой, отходящей от внутренней поверхности грудной кости. У большинства птиц на правой доле имеется жёлчный пузырь-vesica fellea. При его наличии из левой доли берёт начало самостоятельный выводной печёночный п р о т о к-ductus hepaticus (hepatoentericus),- а из правой доли проток идёт в жёлчный пузырь-ductus hepatocysticus. От последнего направляется в двенадцатиперстную кишку пузырный проток-ductus cysticus.

Поджелудочная железа-pancreas (рис. 271-3),-как указывалось, лежит между коленами петли двенадцатиперстной кишки и открывается в последнюю двумя (утки, гуси) или тремя (куры) протоками. Соответственно количеству выводных протоков железа имеет две или три доли.

Система пищеварения у птиц имеет существенные структурные и физиологические особенности. Пищеварительная система птицы компактна и в то же время чрезвычайно эффективна. Некоторые мелкие птицы ежедневно перерабатывают количество корма, эквивалентное приблизительно 30% массы их тела. Птицы обычно предпочитают концентрированные корма высокой энергетической ценности, насекомых и других животных, плоды и семена. Они редко питаются только листьями растений, травой. Для домашней птицы листья растений, трава являются только дополнением к концентратной диете как источник витаминов, минеральных веществ и некоторого количества воды.

Структурные особенности. У птиц отсутствуют губы, зубы, щеки. Челюсти в форме клюва выполняют функцию захвата корма. На твердом нёбе имеются специальные конусообразные сосочки, направленные назад и способствующие продвижению корма в пищевод. Подобные сосочки находятся на кончике и спинке языка, кроме того, на корне языка имеются нитевидные сосочки. Движения языка и сосочки в целом обеспечивают продвижение захваченной порции корма в глотку, поступление в пищевод.

На дне и крыше полости клюва расположены небольшие слюнные железы. Смешанная слюна представляет собой густую и вязкую мутноватую жидкость слабощелочной реакции. В ней много слизи, муцина и фермента амилазы. За сутки выделяется от 3 до 20 мл слюны.

Вкусовые палочки в толще языка обеспечивают формирование вкусового ощущения.

Пищевод. Состоит из двух отделов -- верхнего и нижнего. Верхний отдел начинается от глотки и заканчивается зобом, нижний отдел -- от зоба и заканчивается у железистого желудка. Верхний отдел пищевода длиннее, чем нижний.

Зоб. Представляет собой расширение пищевода, полостной мышечный орган перед входом в грудную полость. На месте входа и выхода в нем имеются сфинктеры. Зоб хорошо развит у кур, индеек, цесарок, голубей, у гусей и уток менее развит и представляет истинное расширение пищевода.

Пищевод и зоб имеют хорошо развитую мышечную стенку. Внутренняя поверхность зоба выстлана многослойным плоским эпителием. В рыхлой соединительной ткани его стенки располагаются альвеолярно-трубчатые железы, секретирующие слизистый секрет, не содержащий ферментов.

Нижний отдел пищевода переходит в желудок.

Желудок. Состоит из двух отделов -- железистого желудка и мышечного желудка.

Слизистая оболочка его состоит из однослойных железистых эпителиальных клеток, вырабатывающих специальный секрет, который на ее поверхности затвердевает, образуя защитный слой -- кутикулу. Кутикула стирается и постоянно заменяется новым секретом. Секрет содержит и соляную кислоту.

Корм растирается, перемешивается, подвергается химическому превращению за счет желудочного сока и забрасываемых периодически из кишечника поджелудочного сока, желчи и кишечного сока. Содержимое мышечного желудка поступает в 12-перстную кишку хорошо развитого тонкого отдела кишечника. Сфинктер между ними закрывается неплотно.

Наиболее развит мышечный желудок у гусей, которые потребляют много травы на выпасах.

Тонкий отдел кишечника. Имеет форму спирали, характерную для органов с большими функциональными возможностями. Тонкий кишечник расположен между воздухоносными мешками. Тонкая кишка, подобно таковой млекопитающих, состоит из 12-перстной, тощей и подвздошной кишок. 12-перстная кишка имеет вид петли. Между тощей и подвздошной кишками нет резкой границы.

У птиц по сравнению с млекопитающими короткий кишечник. Общая длина тонкого отдела у взрослых кур 140... 150 см, общая длина всего кишечника более 170 см, пищеварительного тракта -- 210 см, т. е. в 6 раз превышает длину туловища, а у цыплят составляет отношение 1:4. Общая длина тонкого кишечника у уток 159 см, гусей --234, индеек -- 205 см. Длина 12-перстной, тощей и подвздошной кишок соответственно у кур 30, 102 и 18 см, уток --38, 116 и 14 см, гусей -- 46, 165 и 23 см, индеек -- 37, 140 и 28 см.

Ворсинки кишечника тонкие, нежные, листовидной и пальцевидной формы; их больше в 12-перстной кишке; на 1 см 2 у кур их приходится 415, уток -- 1512, гусей --2051, индеек --292. Высота ворсинок достигает 1мм, диаметр -- 100...200 мкм. Площадь поверхности слизистой оболочки тонкого кишечника у кур составляет около 2,0 м 2 , уток -- 1,5, гусей -- 5,5, индеек -- 8,6 м 2 .

В 12-перстную кишку впадают протоки поджелудочной железы и желчные протоки.

Поджелудочная железа. Хорошо развита, имеет большой размер и массу: у кур 2,8±0,12г, уток-7,9 ± 0,30, гусей - 9,1 ± 0,38 г. Она имеет две доли; у кур и уток -- по три протока, у гусей и индеек -- по два, которые открываются в одну папиллу с желчным протоком в 12-перстную кишку. Поджелудочная железа выделяет поджелудочный сок, содержащий те же ферменты, что и у млекопитающих, но более активные.

Печень. Хорошо развита; масса до 40 г, но может достигать до 1 кг у гусей при специальном откорме. Печень выделяет желчь темно- или светло-зеленого цвета; содержит альфа-амилазу. Желчь из правой и левой долей сначала поступает в синус -- расширение протоков, затем по синусно-пузырному ходу в желчный пузырь. Желчный пузырь и синус соединяются с 12-перстной кишкой при помощи пузырно-кишечного и синусно-кишечного протоков.

Толстый отдел кишечника. Представлен слепыми отростками и прямой кишкой, открывающейся в клоаку. Подвздошная кишка переходит в прямую кишку; на месте перехода отходят два слепых отростка. Они расположены под углом 30° к кишечнику и имеют сфинктеры. Длина отростка равна 17...30 см у кур, 20...25 см у гусей. Сфинктеры в начальной и конечной части прямой кишки предотвращают поступление содержимого из прямой кишки в подвздошную и преждевременное поступление его в клоаку. Прямая кишка короткая, слабо развита -- у кур длиной 8... 11 см, диаметром 1... 1,5 см. Прямая кишка переходит в клоаку.

Клоака. Представляет собой расширение конечной части прямой кишки. Двумя поперечными кольцевыми мышцами клоака делится на три отдела: 1) передний, копродиум, или каловый синус, является истинным продолжением прямой кишки; 2) средний, уродеум, или мочевой синус, -- в него открываются мочеточники, спермиопроводы или яйцепровод; 3) задний, проктодиум, -- через него выделяются наружу кал и моча.

У селезня и гусака, а также лебедя в клоаке находится орган совокупления.

Заднепроходное отверстие у птиц имеет форму щели, окружено кольцом запирательных мышц.

Физиологические особенности. Прием корма. Птицы захватывают корм клювом. Корм, поедаемый птицами разных видов, отличается по свойствам. Соответственно и пищеварительный аппарат у разных видов птиц имеет свои структурно-физиологические особенности.

Захваченная порция корма не пережевывается, а увлажняется слюной и движениями языка перемещается в глотку и далее в пищевод и зоб. I

Пищеварение в зобе. Характеризуется сложной двигательно-секреторной функцией. Здесь осуществляются два вида сокращений -- перистальтические и тонические. Они сложно сочетаются и обеспечивают вначале поступление корма в левую половину зоба, затем в правую.

Для зоба характерна определенная закономерность двигательной деятельности: 5... 12 последовательных сокращений чередуются с паузой по 10 мин. Непосредственно после заполнения зоба кормом движения его замедляются или полностью прекращаются на 35...40 мин. Движения зоба обеспечиваются сокращениями циркулярных и продольных гладких мышц; их регулируют блуждающие и симпатические нервы.

Мелкие компоненты содержимого зоба в первые минуты переходят в нижний отдел пищевода, более крупные задерживаются до 14 ч.

Поступление корма в зоб сопровождается возбуждением его желез. В зобе с помощью собственного секрета и слюны происходят размягчение и набухание корма, а также превращение питательных веществ корма за счет ферментов корма, микроорганизмов и слюны.

В зобе обитают аэробные микроорганизмы, лактобациллы, кишечная палочка, энтерококки, грибы, дрожжевые клетки. Гидролизуются преимущественно углеводы -- 8... 13% растворимых углеводов корма, в небольшом количестве белки и жиры. Конечными продуктами превращения углеводов являются молочная, уксусная, пропионовая и масляная кислоты.

Главная функция зоба -- емкостная.

Перемещение содержимого из зоба происходит за счет небольших сокращений в области зобной воронки. Вначале появляется одно сокращение, через 1...3мин возникает вторая волна, позже 2...3 последовательных сокращения, затем длительный покой.

Основная масса содержимого эвакуируется из зоба в первые 3...6 ч, меньшая часть -- в последующие 8 ч.

Пищеварение в желудке. Содержимое зоба через нижний отдел пищевода поступает в железистый желудок и вызывает усиленную секрецию его сока. Секреция желудочного сока осуществляется непрерывно. Прием корма стимулирует образование и выделение желудочного сока у кур до 11...13 мл/ч. Желудочный сок содержит фермент пепсин; липаза в нем отсутствует, так как птицы не питаются молоком.

Механизм возбуждения желудочных желез нервно-гормональный. Установлены сложно-рефлекторная и желудочная рефлекторно-гормональная фазы возбуждения и регуляции желудочных желез. Влияние на желудочные железы ocyщecтвляeтcя через блуждающие и чревные нервы. Сильным возбудителем желудочных желез является белок; максимальная секреция желудочного сока и фермента пепсина отмечается при содержании белка в рационе в пределах 15...25%. Большое количество белка у кур, уток и гусей вызывает перевозбуждение желудочных желез и, как следствие, угнетение их секреции.

Железистый желудок выполняет и двигательную функцию; ритм движения -- одно сокращение в минуту. Содержимое задерживается здесь на непродолжительное время, не более часа, и в основном пропитывается желудочным соком. Затем переходит в мышечный желудок.

Пищеварение в мышечном желудке интенсивное за счет ферментов желудочного сока обоих желудков и сокращений самого мышечного желудка. Мышечный желудок птиц осуществляет два вида сокращений: фазные и тонические. Они проявляются одновременно. На фоне периодического повышения и понижения тонуса мышц происходит двухфазное сокращение желудка.

Цикл движения мышечного желудка начинается с сокращения верхней промежуточной мышцы. В период ее укорочения начинается сокращение передней главной. В начале расслабления последней происходят последовательные сокращения нижней промежуточной и затем задней главной мышцы. При сокращении промежуточной мышцы содержимое краниального мешка выдавливается в щелевидную полость между пластинами кутикул главных мышц. Последующие сокращения передней главной мышцы смещают содержимое щелевидной полости в заднем направлении. Сокращение нижней промежуточной мышцы обеспечивает вытеснение химуса каудального мешка в полость между главными мышцами. Задняя главная мышца продвигает содержимое в направлении краниального слепого мешка.

Главные мышцы в каждом цикле сокращений производят встречные движения, оказывая растирающее воздействие на частицы корма. Асимметричность расположения волокон в главных мышцах желудка обеспечивает возможность осуществления и боковых движений.

Одновременно в мышечном желудке происходит и химическое превращение корма за счет ферментов соков: желудочного, а также поджелудочного, кишечного и желчи, которые забрасываются через неплотно закрытый сфинктер. Сфинктер между мышечным желудком и 12-перстной кишкой периодически открывается в период пищеварения, и в желудок затекает содержимое кишечника с ферментами поджелудочного сока, желчи, кишечного сока. Поэтому в мышечном желудке интенсивно перевариваются белки, жиры и углеводы. Время желудочного пищеварения составляет З ч.

Входное и выходное отверстия в мышечном желудке расположены близко. В связи с этим сокращения мышечного желудка сопровождаются эвакуацией жидкого желудочного содержимого, а твердые и более крупные частицы корма задерживаются в Желудке и подвергаются более глубоким превращениям. Содержимое из желудка поступает в кишечник порциями и периодами.

Пищеварение в кишечнике. Осуществляется полостное и пристеночное пищеварение с преобладанием пристеночного. Пищеварение характеризуется большой интенсивностью, так как все ферменты пищеварительных соков в кишечнике высокоактивны.

Механизм возбуждения и регуляции секреторной деятельности поджелудочной железы рефлекторно-гормональный.

Механизм образования и выделения желчи рефлекторно-гормональный. Сильным возбудителем является соляная кислота.

Хорошо развитый кишечник и ворсинки обеспечивают интенсивное всасывание подвергнутых превращению веществ. Общая площадь всасывания у кур в среднем достигает 2000 см 2 . В кишечнике всасывается 62...63% сухих веществ, 86...91% протеина, 62...54% жира, 80% БЭВ, 30...50% воды. Время кишечного пищеварения З...5ч. *

Кишечник осуществляет активную сократительную деятельность: число перистальтических движений за 15 мин составляет 6...10, антиперистальтических сокращений меньше, от 0 до 3.

Эвакуация содержимого происходит периодами по 30... 40 мин, между которыми покой около 30 мин. В кишечник поступает в дневное время более 400 мл, ночью -- около 250 мл. Количество сухого вещества в химусе в пределах 7,5...20%. В химусе кишечника наблюдается высокая активность амилазы, протеаз, липазы.

Содержимое порциями -- 30...56 порций в час -- поступает в слепые отростки за счет расслабления их сфинктеров. Превращение веществ содержимого в слепых отростках осуществляется благодаря ферментам, поступающим с химусом, собственному секрету и ферментам микроорганизмов, населяющих слепые отростки. Химус слепых мешков обладает амилазной и протеазной активностью. В слепых отростках расщепляется 10...25% клетчатки, 8...10% протеина, небольшое количество растворимых углеводов и липидов.

Пищеварение в слепых отростках сопровождается сокращениями--10...12 в 1 ч. У кур осуществляются сокращения характера тонического напряжения продолжительностью до 80... 100 с.

Периодически сфинктеры раскрываются и содержимое порциями поступает в прямую кишку. На 8... 10 сокращений тонкого кишечника, обеспечивающих поступление содержимого в слепые отростки, последние осуществляют 1 сокращение, обеспечивающее эвакуацию содержимого в прямую кишку.

Время пищеварения в толстом кишечнике составляет 6... 10 ч.

В прямой кишке завершается формирование каловых масс -- помета. Сформировавшийся помет периодически выбрасывается наружу рефлекторно через клоаку.

Длинная шея птицы оказала влияние и на формирование внутренних органов пищеварительной системы. Пищевод птицы тоже длинный, в нем имеется расширение, которое позволяет накапливать и хранить пищу (зоб). В зобу пища подвергается воздействию слюны, из-за этого разбухает, становится мягче, что способствует лучшей ее переработке. Желудок птицы имеет два отдела: железистый и мускульный. Сначала пища в железистом желудке переваривается с помощью желудочного сока, а затем в мускульном отделе перетирается мощными мышцами стенок желудка и мелкими камешками, находящимися в нем. Камешки могут попасть вместе с едой, иногда птицы специально их заглатывают. Неподдающиеся переработке вещества (кости или шерсть) отрыгиваются.

Дальнейшее переваривание пищи происходит в тонкой кишке, куда поступают пищеварительные ферменты. После переваривания остатки переходят в толстую кишку, где почти не задерживаются и выводятся из организма. Эта особенность связана с потребностью уменьшить вес во время полета. А так как для полета требуется большое количество энергии, то птицы вынуждены потреблять большое количество пищи и быстро ее перерабатывать.

Скелет птиц (рис. 11.22) отличается прочностью и легкостью. Прочность обеспечивается ранним срастанием ряда костей, легкость - наличием в них воздушных полостей.

Строение черепа птиц сходно со строением черепа пресмыкающихся, но отличается большой легкостью, объемной мозговой коробкой, которая заканчивается клювом, а с боков несет огромные глазницы. У взрослой птицы кости черепной коробки срастаются до полного исчезновения швов.

Рис. 11.22. Скелет птицы: 1 -нижняя челюсть; 2 - череп; 3 -шейные позвонки; 4 - грудные позвонки; 5 - плечевая кость; 6 - кости пясти и пальцев; 7 -кости предплечья; 8 -лопатка; 9 -ребра; 10 - таз; 11 -хвостовые позвонки; 12 - копчиковая кость; 13 - бедренная кость; 14 - кости голени; 15 - цевка; 16 - фаланги пальцев; 17 - киль грудины; 18 - грудина; 19 - коракоид; 20 - ключица.

Позвоночник, как и у всех наземных позвоночных, состоит из пяти отделов - шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового. Большую подвижность сохраняет лишь шейный отдел. Грудные позвонки малоподвижны, а поясничные и крестцовые прочно срастаются друг с другом (сложный крестец) и с костями таза. Срастаются и некоторые кости плечевого пояса: саблевидная лопатка с вороньей костью, ключицы друг с другом, что обеспечивает прочность плечевого пояса, к которому прикрепляются передние конечности - крылья. Они содержат все типичные отделы: плечевую, локтевую и лучевую кости предплечья и кисть, кости которой срастаются. Из пальцев сохраняются только три.


Тазовый пояс обеспечивает надежную опору для задних конечностей, что достигается сращением подвздошных костей на всем протяжении со сложным крестцом. Благодаря тому что тазовые (лобковые) кости не срастаются и широко раздвинуты, птица может откладывать крупные яйца.

Мощные задние конечности образованы типичными для всех наземных животных костями. Для укрепления голени малая берцовая кость приращена к большой берцовой. Кости плюсны срастаются с частью костей предплюсны с образованием свойственной только птицам кости - цевки. Из четырех пальцев чаще всего три направлены вперед, один - назад.

Грудную клетку образуют грудные позвонки, ребра и грудина. Каждое ребро состоит ш двух костных отделов - спинного и брюшного, подвижно сочлененных друг с другом, что обеспечивает приближение или отведение грудины от позвоночника при дыхании. Грудина у птиц велика и имеет большой выступ - киль, к которому прикрепляются грудные мышцы, приводящие крылья в движение.

Интенсивная двигательная активность птиц требует больших затрат энергии. В связи с этим система пищеварительных органов имеет ряд особенностей. Пища захватывается и удерживается роговым клювом, в ротовой полости смачивается слюной и продвигается в пищевод. У основания шеи пищевод расширяется в зоб, особенно хорошо развитый у зерноядных птиц. В зобе пища накапливается, набухает и частично подвергается химической переработке. В переднем, железистом отделе желудка птиц происходит химическая обработка поступающей пищи, в заднем, мускульном, - ее механическая переработка. Стенки мускульного отдела работают как жернова и перетирают твердую и грубую пищу. Этому способствуют и проглоченные птицами камешки. Из желудка пища последовательно поступает в двенадцатиперстную кишку, тонкую и короткую толстую кишку, которая заканчивается клоакой. Из-за недоразвития прямой кишки птицы часто освобождают кишечник, что облегчает их массу. Мощные пищеварительные железы (печень и поджелудочная железа) активно выделяют пищеварительные ферменты в полость двенадцатиперстной кишки и перерабатывают пищу в зависимости от ее вида за 1-4 часа. Большие затраты энергии требуют поступления значительного количества корма; 50 -80% от массы тела за сутки у мелких птиц и 20-40% у крупных.

  1. Птицы. Особенности строения систем и органов в связи с приспособлением к полету.

Особенности строения птиц, связанные с полетом.

Приспособление птиц к полету привело к возникнове­нию ряда особенностей в строении:

1. Обтекаемая форма тела.

2. Преобразование передних конечностей в крылья.

3. Развитие сложнодифференцированного перьевого покрова.

4. Легкость и прочность скелета, что достигается тонкостью костей, их пневматичностью и срастанием многих костей.

5. Развитие на грудине высокого киля, к которому при­крепляются мощные грудные мышцы, приводящие в дви­жение крылья.

6. Развитие системы воздушных мешков.

7. Редукция зубов.

8. Отсутствие мочевого пузыря.

Общими чертами организации птиц в связи с их приспособленностью к полету являются следующие:

  1. Туловище обтекаемой формы. Передние конечности преобразованы в орган полета - крылья, задние конечности служат опорой туловищу и для передвижения.
  2. Кожа тонкая, сухая, лишенная желез. Единственная копчиковая железа расположена в хвостовом отделе. Кожа имеет роговые образования в виде перьев, создающих летательные поверхности и защищающих тело от потерь тепла.
  3. Кости скелета тонкие, прочные, в трубчатых костях имеются воздушные полости, облегчающие их массу. Череп образован полностью срощенными, без швов, костями. Все отделы позвоночника (кроме шейного) неподвижны. Грудина у летающих птиц с выступом впереди - килем, к которому прикрепляются мощные летательные мышцы. В скелете задних конечностей развита длинная цевка, увеличивающая длину шага птицы.
  4. Мышечная система сильно дифференцирована. Самые крупные мышцы - грудные, опускающие крыло. Хорошо развиты подключичные, межреберные, шейные, подкожные и мышцы ног. Движения птиц быстрые и разнообразные: ходьба, бег, прыжки, лазание, плавание. Виды полета -машущий и парящий. Птицы многих видов способны совершать дальние перелеты.
  5. Особенности строения пищеварительной системы связаны с необходимостью быстрого расщепления больших объемов пищи и облегчения массы пищеварительного тракта. Это достигается благодаря отсутствию зубов, участию клюва и языка в добывании пищи, размягчению ее в расширенной части пищевода -зобе, смешиванию пищи с пищеварительными соками железистого отдела желудка и перетиранию ее, как на жерновах, в мышечном отделе желудка, и укорочению задней кишки, заканчивающейся клоакой. Строение клюва и языка у птиц разнообразное и отражает их пищевую специализацию.
  6. Органы дыхания -легкие. У летящей птицы дыхание двойное: газообмен в легких осуществляется как при вдохе, так и при выдохе, когда атмосферный воздух из воздушных мешков поступает в легкие. Благодаря двойному дыханию птица во время полета не задыхается.
  7. Сердце четырехкамерное, все органы и ткани снабжаются чистой артериальной кровью. В результате интенсивного процесса жизнедеятельности вырабатывается много тепла, которое удерживается перьевым покровом. Поэтому все птицы - теплокровные животные с постоянной температурой тела.
  8. Органы выделения и виды конечных продуктов азотистого обмена такие же, как и у пресмыкающихся. Отсутствует лишь мочевой пузырь в связи с необходимостью облегчения массы тела птицы.
  9. Как и у всех позвоночных, головной мозг птиц имеет пять отделов. Наиболее развиты большие полушария переднего мозга, покрытые гладкой корой, и мозжечок, благодаря которым птицы обладают хорошей координацией движений и сложными формами поведения. Ориентировка птиц в пространстве осуществляется с помощью острого зрения и слуха.

Строение птиц из-за происхождения частично совпадает со строением пресмыкающихся. Птицы – это животные, которые живут на земле, имеют две ноги, кладут яйца и умеют летать (некоторые в ходе эволюции утратили эту особенность). Возможность летать они приобрели в связи с тем, что их скелет очень легкий и гибкий, а передние конечности трансформировались в крылья. Птицы имеют оперение, очень быстрый обмен веществ (для полета необходимо огромное количество энергии) и постоянно высокая температура тела (до 45, 5градусов по Цельсию), сердце имеет четыре камеры, что обеспечивает кровообращение, в котором артериальная кровь отделяется от венозной.

На тонкой коже птиц (в ней даже нет потовых желез) растут перья и пух. Перья нужны как для полета (в этом участвуют маховые перья и рулевые), так и для защиты тела от холода и потери тепла (покровные). Кожа может быть равномерно покрыта перьями по всему телу (как у страусов), а может иметь голые участки – аптерии, которые чередуются с участками, покрытыми перьями (птерилиями). В зависимости от структуры и химических особенностей строения перья могут иметь различную окраску, вплоть до металлического блеска. Как для многих пресмыкающихся и других животных, для птиц характерна линька – обновление перьевого и рогового покровов тела. Обычно это происходит раз в год. Иногда птицы меняют окрас перьев в зависимости от сезона года.

Пищеварительная система - это группа органов, позволяющая птице получать, переваривать и всасывать питательные вещества, а также удалять непереваренные остатки.
В пищеварительный тракт входят:

  • клюв;
  • пищевод;
  • преджелудок, или железистый желудок;
  • мускульный желудок;
  • кишечник (тонкий и толстый);
  • клоака;
  • печень;
  • поджелудочная железа.

Клюв и ротовая полость.

Органы, с которых начинается пищеварительная система, участвуют в сборе пищи. Это клюв и язык, которые являются, возможно, наиболее характерными для птиц отряда попугаеобразных. Несмотря на разнообразие мягкой, твердой и жидкой пищи, поедаемой попугаями, все птицы этой группы обладают характерным крупным, сильно изогнутым или даже крючковатым надклювьем, которое покрывает небольшое чашевидное подклювье. Язык у попугаев, обычно мясистый, очень подвижный, играет активную роль в манипулировании пищей. Своеобразные функции клюва и языка отличают попугаев от большинства других птиц, имеющих, в общем, более нежные и менее функциональные языки.
Строение клюва у попугаев зависит от того, чем в основном они питаются. Например:

  • Маленький компактный клюв некоторых мелких попугайчиков предназначен для того, чтобы вышелушивать семена трав из колосков.
  • Относительно крупный клюв жако и амазонов пригоден для поедания разнообразных плодов и семян.
  • Длинный тонкий клюв попугая кеа используется для добывания насекомых и расклевывания мяса.
  • Массивный клюв попугаев ара приспособлен для раскалывания орехов.

Среди попугаев самые специализированные клювы, видимо, у лори и лорикетов. У многих видов этих птиц клюв длинный и тонкий, приспособленный доставать пыльцу и нектар из чашечек цветов. Их язык также хорошо к этому приспособлен. Он не толстый и мясистый, как у других попугаев, а очень длинный, гораздо более тонкий, со «щеточкой» на конце, позволяющей птицам собирать и поедать пыльцу, составляющую большую часть их рациона.
Клюв попугаев также довольно сложный инструмент. Он представлен роговым чехлом (образованным кожей из рога, сходного с человеческими ногтями), покрывающим костное основание челюстей. У большинства птиц кости клюва срастаются с костями черепа, но у попугаев между надклювьем и черепом существует дополнительный сустав - черепно-лицевой шарнир. Этот сустав способствует гораздо большей степени подвижности надклювья.
Роговой чехол постоянно наращивается кожей в основании клюва и сдвигается вперед, заменяя те слои рога, которые стираются при разгрызании твердых семян.
Полная смена рогового вещества клюва от основания до кончика происходит примерно за три месяца. Различные повреждения рогового чехла, такие, как отщепления или мелкие трещины, постепенно смещаются к кончику клюва и исчезают. Глубокие трещины и повреждения кожи у основания клюва могут препятствовать росту будущего рога. Поэтому при травмах клюва нужно немедленно обращаться к врачу. Современные ветеринарные методы могут весьма успешно восстанавливать клюв птиц.
При некоторых заболеваниях нарушается рост рогового слоя клюва. Болезнь клюва и перьев попугаев (PBFD) и различные нарушения питания могут привести к тому, что клюв начинает слоиться и крошиться. Чрезмерно разросшийся клюв обычно связан с нарушениями работы печени.
На основании клюва, языке и в глотке располагаются осязательные клетки, при помощи которых пернатые получают важную информацию о форме и свойстве поверхности корма. Вкусовые сосочки (правда, в меньшем количестве, чем у млекопитающих) располагаются на корне языка. Удалось установить, преимущественно у попугаев, что предпочтение тому или иному корму они отдают не только в зависимости от окраски и формы, но и от вкуса.

Зоб.

После того как пища проглочена, она не проходит прямо в желудок, как у млекопитающих, а сначала на несколько часов попадает в специальное расширение пищевода, называемое «зоб». Зоб (ingluves) - это мешкообразное расширение пищевода. У большинства видов птиц зоб располагается с правой стороны шеи и служит для накапливания пищи и подготовки ее к перевариванию. Здесь накопившаяся пища размягчается, а содержащиеся в ней углеводы расщепляются ферментом амилазой, входящей в состав слюны. У птенцов попугаев зоб очень хорошо виден, и лучшим показателем здоровья птенца является скорость, с которой пища переходит из зоба в желудок.
Зоб имеется не у всех птиц. Кроме попугаев, зоб есть у голубей, кур, дневных хищников, воробьев. У сов, чаек и пингвинов зоба нет.
Птицы нуждаются в постепенном, но постоянном поступлении пищи в желудок, поэтому зоб позволяет им вначале съедать большой объем пищи сразу, а затем обеспечивает ее поступление малыми порциями в желудок.

Желудок.

Из зоба пища поступает в желудок, который у птиц разделен на два отдела. Первый отдел - это железистый желудок (pars glandularis), называемый «преджелудок». Это тонкостенный веретенообразный орган располагается перед мускульным желудком. В его стенках имеются железы, которые наряду с желудочным соком продуцируют пищеварительные ферменты. Между железистым и мускульным желудками располагается эластичная промежуточная часть - zona intermedia gastris. Здесь скапливается смешанный с ферментами и кислотой корм, прежде чем он посредством перистальтики (сокращение желудка и кишечника) переместится в мускульный желудок. Zona intermedia gastris для защиты от самопереваривания покрыта слоем вязкой слизи, продуцируемой железами, содержащимися в ее стенках. Этот слизистый слой имеет важное значение. Поскольку кормовая масса, содержащая кислоту и ферменты, остается здесь в течение длительного времени, и незащищенная стенка повредилась бы. При заболеваниях желудка, обычно связанных с повышенной секрецией кислоты, наибольшие повреждения возникают в zona intermedia gastris.
Вторая часть желудка - мускульный желудок (pars muscularis) - также очень важна. В нем корм растирается за счет движения мощной мускулатуры стенок. Мелкие камушки, которые птицы время от времени заглатывают, поддерживают процесс пищеварения. Специалисты спорят о том, необходим ли для правильной работы мускульного желудка песок. Дикие птицы заглатывают песок в небольших количествах. Попав в мускульный желудок, песок остается там на многие месяцы и даже годы, и обычно нет необходимости в его регулярной замене. Известны случаи, когда в неволе птицы съедали песка больше положенного, особенно если это были больные птицы, и тогда их мускульный желудок оказывался перегруженным. У птиц, питающихся зерном, мускульный желудок особенно хорошо развит. Железы мускульного желудка продуцируют секрет, образующий на стенке желудка твердый кератиноидный слой, который усиливает растирающее действие. У птиц, питающихся исключительно насекомыми, фруктами и нектаром, мускульный желудок слабо развит.

Кишечник, печень и поджелудочная железа.

Остальная часть пищеварительной системы - кишечник, печень и поджелудочная железа - сходны у птиц и у млекопитающих.
Из мускульного желудка пища проходит в кишечник, который разделен на две части: тонкий и толстый кишечник. В тонком кишечнике пищевой ком смешивается с содержащим ферменты секретом поджелудочной железы, а также с желчью выделяемой печенью, и продвигается дальше. Кишечные бактерии в толстом кишечнике необходимы для расщепления целлюлозы. Без них переваривание растительного корма было бы невозможным. Расщепленный до составных частей корм всасывается через стенку кишечника и используется для обеспечения организма энергией и построения собственных тканей.
Непереваренные остатки пищи выводятся через анальное отверстие и клоаку в виде фекалий (темная часть помета).
Клоака - это специальный орган, в который открываются кишечник, протоки выделительной и половой систем. Сюда выходят фекалии из пищеварительного тракта, моча и белые соли мочевой кислоты из почек, а также яйца или сперма из репродуктивной системы. Клоака состоит из трех похожих на мешочки неопределенной формы отделов, содержащих различные продукты раздельно, до тех пор, пока они не выводятся наружу.
У различных видов птиц имеются особенности строения пищеварительной системы. Так, у некоторых видов попугаев отсутствуют слепая кишка и желчный пузырь.

1. Б. Ватсон, М. Харли «Попугаи», издательство «Мир книги», 2007.

2. Д. Квинтен «Болезни декоративных птиц», Практика ветеринарного врача, «Аквариум», 2011.

Пернатые легко адаптировались к своему обитанию в воздушной среде. Благодаря приобретению определенных черт внутреннего строения, тело птиц наиболее универсально. Они, прежде всего, направлены на уменьшение их массы тела.

Строение пищеварения у птиц

Пищеварение у птиц может быть представлено в виде трахеи, протянувшейся от клювика и до выходного отверстия. Еда, попадая в пищеварительный тракт, начинает выделять ферментный сок, тем самым, превращая пищу в легко усвояемые вещества и выводя из организма переваренные кусочки. Пищеварение у птичек разных видов практически одинаковое, но имеются некоторые различия, связанные непосредственно с питанием.

Клюв

Переваривание еды начинается, когда она попадет в птичий клюв. Многие птицы имеют слюнные железы, которые помогают переваривать птичий обед. Стрижи могут использовать собственную слюну при постройке своих гнезд.
Вид птичьего языка, зависит от места обитания птиц. Птицы используют свой язык как рабочий инструмент, а также для проверки: вкусна ли пища?
Дятел может высунуть язык очень далеко. Его языч со специальными зазубринами, помогает добывать жуков. Колибри может пить нектар из цветов.

Желудочек у птиц

Еда из клюва сперва попадает в птичий пищевод. Индейки и др. птицы могут использовать собственный зоб, в качестве накопителя для еды. Птичий пищевод может растягиваться, чтобы вместить в себя еду, чем скорее она попадет в желудочек, тем лучше для птицы.
Желудочек у птиц разделен на 2 части. Первая часть выделяет пищеварительный сок, помогающая птицам переваривать свой обед. Вторая часть «Пупок» перемалывает еду, получаемую из первого желудочка, компенсируя тем самым отсутствие у птиц зубов. У зерноядных птиц, мышечные стенки желудочка толстые. Хищные птицы могут отрыгивать не перевариваемые кусочки пищи в виде круглых погадок.

Толстый кишечник

Пищеварение у птиц продолжается в тонком кишечнике, где еда усваивается организмом. Толстый кишечник птиц – это прямая трубка, куда выводятся фекалии, птичья моча. Продукты жизнедеятельности птицы выводятся через единое отверстие.
Пищеварительный процесс у птиц очень активен и может по-разному продолжаться, например, у курицы 3 часа, а у стрижа 1 час.