Первичное и вторичное строение стебля. Анатомическое строение стебля древесных растений Внутреннее строение стебля кратко

Постоянные ткани стебля хвойных и древесных лиственных пород образованы вторичной меристемой - камбием. Кнаружи камбий откладывает клетки, из которых формируются элементы втооичного луба, внутрь - слои вторичной ксилемы - древесины. Все, что расположено кнаружи от камбия, называется корой, а внутрь - древесиной, за исключением сердцевины, сформированной прокамбием. В коре различают вторичную кору, состоящую из луба, отложенную камбием, и первичную кору, образованную первичной меристемой и расположенную кнаружи от луба. Первичная копа, состоящая из эпидермиса, основной и механической тканей (колленхимы), с течением времени сбрасывается и заменяется пробкой, а затем коркой.
Кора многолетних хвойных растений состоит из корки и вторичного луба (флоэмы), в котором различают проводящую и непроводящую зоны. Непроводящая флоэма делится на внутреннюю, граничащую с проводящей флоэмой, промежуточную со смолоносными вместилищами и кристаллосодержащими клетками, где происходит делатация (расширение) тканей, и наружную, граничащую с коркой, состоящей из делатационной паренхимы, в которой закладывается феллоген.
Проводящая зона вторичного луба подразделяется на ранний и поздний луб. В раннем лубе, образующем границу годичного кольца коры, четко просматриваются уплотненные ситовидные трубки; поздний луб часто редуцируется, поэтому границы годичных приростов не всегда четко просматриваются.
Сердцевинные лучи в проводящей флоэме обычно однорядные, прямые, в непроводящей флоэме - сильно извилистые.
Ситовидные трубки Сосновых лишены клеток-спутниц, веретеновидные по форме, с боковой перфорацией.
По мере увеличения массы вторичной флоэмы элементы первичной флоэмы сплющиваются и с течением времени исчезают в нарастающей массе вторичной флоэмы.
У древесных магнолиецветных наружным слоем стебля становится перидерма. Позже из наружных слоев вторичной коры формируется корка за счет деятельности феллогена и отмирания живых тканей. Под перидермой, до камбия, располагается коровая паренхима, в которую погружены лубяные волокна, образованные камбием, и ситовидные грубки с клетками-спутницами.
Крупноклеточная первичная паренхима сердцевины окружена мелкоклеточной первичной древесиной, вдающейся в нее отдельными выступами, число и характер которых у разных пород неодинаков и которые придают сердцевине на поперечных срезах разную форму. У дуба сердцевина звездообразная, у тополя - пятиугольная, у ясеня - четырехугольная, у ольхи - треугольная. В зависимости от древесных пород сердцевина остается живой (функционирует) разное количество лет; у бузины она отмирает уже через год после возникновения, а у бука живет до 40 лет и служит хранилищем запасных веществ; при этом клеточные стенки утолщаются и одревесневают.
Древесина в массе ствола по объему занимает ведущее место. Она построена из трех типов тканей: сосудов (проводящих элементов), механической ткани (склеренхимы), называемой либриформом, и живой паренхимной ткани, выполняющей запасающую функцию. Такой тип строения древесины характерен для покрытосеменных растений. Древесина сосновых имеет существенные отличия В ней отсутствуют сосуды (трахеи), а имеются трахеиды, менее совершенный проводящий элемент. Нет и механической ткани - склеренхимы и очень мало паренхимных тканей. Общая черта проводящих и механических тканей - одревеснение неточных стенок, пропитывание их лигнином, что приводит к их утолщению и уплотнению. Они становятся более твердыми и менее гибкими Клеточные стенки одревесневают очень быстро, вскоре после отделения молодых клеток камбием.
Количество проводящих и механических тканей в объеме древесины у разных пород различно. Чем их больше, тем древесина плотнее, тяжелее и крепче. Известна целая труппа древесных пород, которые называют железными или каменными К ним относят дальневосточные березы Шмидта и Эрмана, каркас, железное дерево восточного Закавказья и др. У этих древесных широколиственных пород на долю либриформа приходится до 75 % от общего объема древесины.
Древесина хвойных, не имеющая сосудов и механической ткани, на 90-95% состоит из трахеид, располагающихся правильными радиальными рядами. Поэтому она отличается равномерностью своего строения и постоянством физико-механических свойств.
У лиственных древесных порол есть четкая закономерность чем больше число трахей (сосудов) и больше размер их полостей, тем выше гибкость древесины. Это особенно ярко проявляется в таких породах, как ясень, луб, ивы, вяз, деревянистые лианы.
Через древесину радиально проходят сердцевинные лучи, образованные живыми паренхимными клетками. Одни лучи идут от коры до сердцевины, другие заканчиваются в разных частях вторичной древесины Первые, наиболее длинные, проходящие через весь радиус ствола, называются первичными лучами, вторые более короткие, - вторичными. Сердцевинные лучи характеризуются шириной и высотой. Пo ширине они делятся на узкие, составленные из одного или небольшого числа рядов клеток, что характерно для большинства хвойных пород, и широкие (липа, луб) многорядные, хорошо заметные без микроскопа в виде поносок шириной 0,25 - 0,5 мм. Среди широких лучей встречаются так называемые ложные, состоящие из ряда узких лучей с промежутками, заполненными тканью без сосудов (ольха, граб, лешина). По высоте лучи варьируют в очень широких пределах. Наиболее высокими лучами - до 8,5 см - отличается древесина дуба; наиболее низкие, едва заметные лучи характерны для древесины самшита. Лучи, состоящие из одинаковых паренхимных клеток, называются простыми. Существуют сложные лучи в состав которых входят некоторые другие элементы. Такие лучи характерны для многих хвойных и ряда лиственных пород. V хвойных в состав сложных лучей включены мертвые клетки с утолщенными клеточными стенками и окаймленными порами - типа трахеид. Эти клетки служат каналами для проведения воды в луче поперек волокон древесины. У лиственных в сложных лучах встречаются особые стоячие клетки, видимые на тангентальном срезе древесины, а также противоположно направленные (вдоль луча) лежащие клетки с утолщенными стенками.
Сердцевинные лучи, их строение и объем во многом определяют технические свойства древесины. Они прочно связывают годичные кольца, что препятствует расколу древесины в направлении поперек лучей. Наоборот, в радиальном направлении лучи способствуют расколу древесины, так как их связь с волокнами менее прочная, нежели волокон с волокнами. По сердцевинным лучам происходят разрывы тканей древесины при ее высыхании и при механических воздействиях. Существует закономерность: у деревьев, растущих на хорошей и влажной почве, количество и ширина сердцевинных лучей больше чем у произрастающих в плохих почвенных условиях.
Кроме лучевой паренхимы в древесине встречается свободная паренхима, располагающаяся между сердцевинными лучами у одних пород беспорядочно (бук), у других рядами (дуб) или группами около сосудов.
В древесине и коре многих видов древесных растений откладываются различные продукты обмена веществ такие, как смолы, дубильные вещества, эфирные масла, камедь, каучук, гутта и др.
Наибольшее количество дубильных веществ встречается в коре дуба, ольхи (16-29 % от сухого вещества), а также в коре ивы, ели (7-13 %). В древесине их значительно меньше поэтому лучшее сырье для получения дубильных веществ - кора названных пород.
Смола (живица) хвойных образуется в стволах живыми паренхимными клетками, из которых формируются особые вместилища, называемые смоляными ходами. У некоторых пород смоляные ходы образуются только в коре (пихта, можжевельник), у других и в коре, и в древесине (сосна, ель, лиственница). Есть смоляные ходы и в хвое, хотя они изолированы от ствола. Смоляные ходы делят на продольные, идущие вдоль ствола, и поперечные, идущие горизонтально, что свойственно сердцевинным лумам. Смоляные ходы соединены друг с другом в общую сеть через анастомозы . Биологическое значение живицы сводится к защите тканей ствола при их поранении от поражения микробами, защите от вредителей. Легко твердеющие на воздухе смолы и терпены надежно закупоривают поверхность ран.

Можно назвать следующие основные функции стеблей растений:

перемещение воды и растворенных минеральных веществ от корней к листьям;

перемещение органических веществ от листьев ко всем другим органам растения (корням, цветкам, плодам, почкам и побегам);

вынос листьев к солнечному свету и опорная функция.

В связи с выполняемыми функциями стебли высших растений, особенно покрытосеменных, приобрели свое характерное внутреннее строение.

Как известно, у растений стебли бывают древесные и травянистые. По внутреннему строению они отличаются друг от друга более сильным развитием одних тканей и недоразвитием других. Наиболее ясную картину внутреннего строения стебля можно увидеть на поперечном спиле дерева.

Стебель древесного растения обычно состоит из четырех слоев: коры, камбия, древесины и сердцевины . При этом каждый слой может включать клетки разных тканей. Так в состав коры входят кожица, пробка, лубяные волокна, ситовидные трубки и другие ткани.

У молодых стеблей древесных растений на поверхности сохраняется кожица . Как и у кожицы листьев она имеет устьица через которые происходит газообмен. Под кожицей или, если ее нет, на поверхности находится пробка . У ряда деревьев пробка образует достаточно мощный слой. В пробке для газообмена есть чечевички , представляющие собой бугорки с отверстиями. Клетки кожицы и пробки относятся к покровной ткани. Они предохраняют внутренние части стебля от повреждения, проникновения болезнетворных микроорганизмов, высыхания.

Под пробкой может находиться так называемая первичная кора , а уже под ней находится луб , который состоит в основном из ситовидных трубок и лубяных волокон . Ситовидные трубки представляют собой пучки живых клеток. По ним перемещаются органические вещества, которые были синтезированы в листьях в процессе фотосинтеза. Клетки лубяных волокон имеют толстые стенки. Лубяные волокна достаточно прочные, они выполняют механическую опорную функцию.

Под корой находится тонкий слой камбия , который представляет собой образовательную ткань. Его мелкие клетки активно делятся в период вегетации дерева (с весны по осень) и обеспечивают утолщение стебля. Образовавшиеся клетки камбия, которые находятся ближе к коре дифференцируются в клетки луба. Те клетки камбия, которые оказываются ближе к древесине, становятся древесиной. Клеток древесины за лето образуется больше, чем клеток луба. На спиле дерева клетки древесины каждого года отделены друг от друга более темными мелкими осенними клетками древесины. Таким образом, видны годичные кольца.

Под камбием находится древесина , которая обычно составляет основной объем стебля древесного растения. В древесине находятся сосуды . По ним от корней передвигается водный раствор. Клетки сосудов мертвые. Кроме сосудов в древесине есть другие типы тканей. Так есть клетки с утолщенными прочными стенками.

Сердцевину обычно составляет рыхлая запасающая ткань, состоящая из крупных клеток с тонкими стенками.

Все книги, которые вы когда-либо читали, состоят всего лишь из 33 повторяющихся букв. Буква - это основа любого языка, его составляющая, которая в одиночку не несет смысловой нагрузки. Но все буквы вместе способны к созданию огромного количества информации. Так же как речь не может существовать без букв, растение не может существовать без клеток. Оно состоит из них. Это его суть. Так давайте же на этом уроке познакомимся с самой сущностью стеблей растений - с их внутренним строением.

На свежем спиле ветви покрытосеменного двудомного деревянистого растения (см. Рис. 1) легко различимы особенности строения стебля : кора, камбий, древесина, сердцевина.

Рис. 1. Спил ветви дерева

Кожица - первичная покровная ткань, покрывающая молодые стебли этого года. Со временем кожица замещается пробкой - вторичной покровной тканью, которая состоит из мертвых клеток и воздуха и образуется за счет деления клеток пробкового камбия (феллогена). Кожица и пробка выполняют защитную функцию.

В кожице имеются устьицы, через которые происходит транспирация. В пробке развиваются чечевички (см. Рис. 2) - маленькие бугорки с отверстиями. Хорошо заметны они у бузины, дуба, черемухи, образуются клетками основной ткани с большими межклетниками. Через них осуществляется газообмен.

Рис. 2. Чечевички

Корка - третичная покровная ткань (корковый дуб). Состоит из чередующихся слоев пробки и других отмерших тканей растения.

Клетки коры (см. Рис. 3) расположены под кожицей и пробкой. Внешнюю часть коры образует механическая ткань (колленхима). Внутреннюю часть образует паренхима, клетки могут содержать хлорофилл.

Рис. 3. Кора

(см. Рис. 4) - внутренний слой коры. Состоит из ситовидных трубок, лубяных волокон, клеток основной ткани.

Рис. 4. Луб

Ситовидная трубка - вертикальный ряд вытянутых клеток, у которых поперечные стенки пронизаны отверстиями. Это проводящая ткань (см. Рис. 5), по которой перемещаются растворы питательных веществ из листьев в стебли и корни. Клетки не имеют ядер. Вместе с клетками основной ткани образуют мягкий луб.

Рис. 5. Проводящие элементы стебля

Лубяные волокна - отмершие клети с одревесневшими стенками. Представляют собой механическую ткань стебля. В стеблях льна, липы и др. лубяные волокна сильно развиты и прочны. Это обуславливает их использование в рукоделии и изготовлении тканей. Образуют твердый луб.

Плотный, самый широкий слой, лежащий под корой. Древесина - основная часть древесного ствола. Состоит из клеток проводящей ткани (сосуды), механической ткани (волокна), основной ткани.

Годичное кольцо прироста (см. Рис. 6) - все слои клеток древесины, образовавшиеся весной, летом и осенью данного года. Осенние клетки мельче весенних, поэтому для деревьев умеренных широт отчетливо видна граница между 2 годичными кольцами.

Рис. 6. Годичные кольца

По количеству годичных колец можно оценить возраст спиленного дерева. По толщине кольца можно судить об условиях роста дерева в данном году. Чем толще годичное кольцо, тем более благоприятны были условия. При совсем неблагоприятных условиях годичные кольца соседних лет могут сливаться между собой. У деревьев с очень медленно растущим стволом годичные кольца могут сливаться. При быстром росте ствола (бальзовое дерево) годичные кольца также не видны.

Древесина входит в состав травянистых стеблей.

Расположен между корой и древесиной (см. Рис. 7). Состоит из узких длинных клеток меристемы. Визуально не отличим.

Рис. 7. Камбий

Весной клетки камбия делятся, что приводит к образованию новых клеток луба (в сторону коры) и новых клеток древесины (в сторону древесины). Так происходит рост стебля в толщину. Новые клетки зрелого стебля образуются только путем деления камбия. Зимой деление клеток прекращается.

Наиболее рыхлый слой, расположенный в центре стебля. Служит для отложения питательных веществ. Хорошо заметна у бузины, осины.

Состоит из крупных клеток основной ткани (см. Рис. 8) с тонкими оболочками.

Рис. 8. Сердцевина (выделена желтым)

От сердцевины в радиальном направлении через древесину и луб проходят сердцевинные лучи (см. рис. 9), состоящие из клеток основной ткани.

Рис. 9. Сердцевинные лучи (выделены желтым)

У некоторых растений с возрастом клетки сердцевины разрушаются, и внутри ствола образуется полость - дупло.

Внутреннее строение ветки дерева

Рассмотрите 2-годовалую ветку дерева или кустарника. Найдите чечевички. Назовите их функцию. При помощи ножа или бритвы приготовьте поперечный и продольный срезы ветки. Рассмотрите слои на срезе. Используя учебник или иллюстрации нашего урока, определите название каждого слоя.

Иглой отделите небольшой участок коры. Попробуйте ее изогнуть, разделить или сломать. Назовите наружный слой коры. Что такое луб? Назовите его функции.

На продольном срезе рассмотрите кору, древесину и сердцевину. При помощи препаровальной иглы прощупайте каждый из слоев на прочность.

Проведите пальцем по поверхности древесины в месте отделения коры. Опишите ощущения.

Зарисуйте продольный и поперечный срезы, обозначьте названия слоев стебля.

На спиле дерева найдите древесину. При помощи лупы подсчитайте количество годичных колец. Так определите возраст дерева. Попробуйте установить, какие слои древесины старше: лежащие ближе к коре или к сердцевине. Обоснуйте.

Травянистые растения имеют слабо развитые механические ткани, практически не одревесневающие клетки, т.е. их оболочки не пропитываются лигнином. Стебли двудольных растений имеют камбий, поэтому в зрелом виде они способны расти в толщину. В стеблях однодольных камбий отсутствует.

Интересное о деревьях

У большинства деревьев гладкая пробка со временем замещается трещиноватой коркой.

У плодовых деревьев корка образуется на 6-8 году жизни, у липы - на 10-12, у дуба - на 25 году. У платана и эвкалипта корка на стволе отсутствует.

Одни из наиболее долгоживущих деревьев - баобаб и драцена. В нашей стране наиболее долговечны кипарисы (живут до 3000 лет). Меньше живут дубы и каштаны.

Список литературы

1. Биология. Бактерии, грибы, растения. 6 кл.: учеб. для общеобразоват. учреждений / В.В. Пасечник. - 14-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2011. - 304 с.: ил.
2. Тихонова Е.Т., Романова Н.И. Биология, 6. - М.: Русское слово.
3. Исаева Т.А., Романова Н.И. Биология, 6. - М.: Русское слово.

1. Схемо.рф ().
2. Referat.business-top.info ().
3. Beaplanet.ru (

Домашнее задание

1. Биология. Бактерии, грибы, растения. 6 кл.: учеб. для общеобразоват. учреждений / В.В. Пасечник. - 14-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2011. - 304 с.: ил. - с. 129, задания и вопрос 2, 6 ().
2. Из чего состоит луб? Охарактеризуйте его компоненты.
3. Что такое сердцевинные лучи? Какова их функция?
4. * Можно ли с помощью годичных колец определить возраст травянистых растений? Обоснуйте ответ.

Анатомия растений — раздел науки ботаники, который изучает внутреннее и внешнее строение стебля растения, их функции, определение и распознавание слоев стебля.

Что такое стебель

Стебель – удлиненная стержневая ось, соединяющая составные части растения.

В данной работе мы рассмотрим, какие бывают стебли, их строение, особенности, функции основных элементов. Всё это изучается на уроках биологии и используется в контрольных и экзаменационных работах.

Каково внутреннее строение стебля дерева или кустарника

Внутреннее строение считается более сложным, чем внешнее.

Срез поперечного сечения стебля древесного растения очень напоминает ажурный рисунок, по которому очень просто рассмотреть наличие слоев.

Данная таблица поможет более детально изучить структуру стебля:

Какое значение имеют кожица и пробка

Кожица и пробка осуществляют защитные и резервные функции, предохраняют глубоко распределившиеся клетки от избыточного испарения, дефектов, доступа внутрь органической пыли и микробов, которые могут вызвать различные болезни растений.

Под воздействием этих тканей совершается всасывание и выделение жидкости и газов. После отмирания клетки заполняются воздухом и дубящими веществами, осуществляя свою деятельность.

Функции стебля

Осевой орган — значимая часть растения.

По своему анатомическиму строению и особенностям имеет способность выполнять разнообразные обязанности:

• движения;
• поддержки;
• снабжения;

Значение стебля для жизни растения

Стебель играет основную роль в функционировании растения. Он переносит воду и минеральные вещества от листьев к корню и наоборот, так как растение питается не только от земли, но и от солнечных лучей и воздуха.

С его помощью обеспечивается опора растения, нужное положение и поддержка листьев, появление на нем цветов и плодоношение.

Сердцевина является кладовой, где хранятся органические вещества, используемые для роста почек, цветков и завязи плодов. Клетки содержат хлорофилл, поэтому стебель непосредственно принимает участие в фотосинтезе растения.

Виды стеблей

По структуре стебли делятся на два типа:

• древесные;
• травянистые.

По форме поперечного сечения существуют следующие виды:

• круглые;
• цилиндрические;
• трех- и четырехгранная форма;
• плоские;
• крылатые;
• ребристые.

Виды положения:

• над земляным слоем;
• под землей.

По типу и способу роста подразделяются на виды:

• ползучий — тип, стелящийся по почве и укореняющийся придаточными корнями;
• восходящий — нижний отрезок стебля прилегает к земле, а верхняя часть поднимается в вертикальном положении от поверхности почвы;
• прямостоячие;
• стелющиеся — нижняя часть не укореняясь, лежит на поверхности земли;
• вьющиеся;
• цепляющиеся.

Как называются участки стебля, на которых развиваются листья

Отдел стебля, где располагается лист, принято называть узлом, а отрезок между расположенными рядом узлами — междоузлием. Угловая часть отрезка между листом и стеблем именуется пазухой листа, к которому крепятся листья.

Если на узлах находится один листок, то такое расположение именуется очередным, если по два — супротивным, а более двух - мутовчатым.

Рост стебля сочетается с его разветвлением, которое подразделяется на виды:

1. Боковое моноподиальное — основная ось, развивающаяся верхушкой в процессе существования растения. Побочные ветки при этом формируются из боковых почек.
2. Боковое симподиальное — при этом ветвлении верхушечная почка погибает, или основной ствол останавливает рост, и его продлением становятся ось, растущая и развивающаяся из боковых почек.

Какую функцию выполняет луб

Луб (флоэма) сформирован лубяными волокнами и лубяной паренхимой, способствующие прочности и пластичности стебля, и ситообразными сосудами, которые предназначены для транспортировки глюкозы и химических соединений.

Так как луб является проводником химических соединений в листья и в остальные органы, им выполняется функция опускающего тока.

Видоизменение стебля

Под этим подразумевается видоизменённый . Его роль заключается в накоплении органических веществ. Так же немаловажная роль - размножение.

Имеется шесть типов видоизменений:

• корневище;
• луковица;
• клубень;
• клубнелуковица;
• отпрыск;

Строение видоизмененного стебля аналогично обычному стеблю. Внешнее отличие заключается в горизонтальном произрастании над поверхностью земли, а внутреннее - происходит аккумулирование минеральных и питательных веществ.

Заключение

Для более глубокого изучения строения растений в практике используется микроскоп, который дает возможность рассмотреть форму, границу и цвет образующей ткани, особенности их строения и функции.

Побег имеет систему меристем (образовательных тканей), поддерживающих нарастание тканей в дли­ну и толщину. Рост побега в длину осуществляется за счет верхушечной (апекальной ) и вставочных (интеркалярных ) меристем, а в толщину – за счет боковых мери­стем : прокамбия, камбия, феллогена и отчасти перицикла. На начальных этапах развития побега складывается первичная анатомическая структура стебля, со­храняющаяся у однодольных и споровых растений в течение всей жизни. У двудольных и голосемен­ных первичная структура довольно быстро нарушается в результате разного рода вторичных изменений (главным образом благодаря деятельности камбия и феллогена) и в итоге формируется вторичное строение стебля.

Первичная структура стебля складывается по мере дифференциации кле­ток верхушечной (апекалъной) меристемы. Самые наружные ее слои преобразу­ются в протодерму, клетки которой формируют первичную покровную ткань – эпидерму. На уровне первых листовых примордиев (зачатков листьев) из клеток расположенных на периферии и в центре апекса формируется основная меристе­ма, которая в свою очередь образует сердцевину и первичную кору. Между ними сохраняются несколько рядов активных меристематических клеток, располагаю­щихся кольцом, которое называется образовательным. Клетки образовательного кольца в основании молодых зачатков листьев дают начало первичной боковой меристеме – прокамбию (в виде пучков или сплошным кольцом). У многих дву­дольных клетки образовательного кольца, расположенные между тяжами прокам­бия дифференцируются позднее в паренхимные элементы – сердцевинные лучи, соединяющие сердцевину с первичной корой. В стеблях травянистых двудольных растений клетки образовательного кольца, не участвующие в образовании про­камбия, дают начало другой меристеме – перициклу, который дает начало парен­химе или склеренхиме.

Прокамбий является предшественником первичных проводящих тканей: пер­вичной флоэмы и первичной ксилемы. Флоэма начинает формироваться раньше ксилемы. Она закладывается в наружных частях прокамбиальных тяжей или прокамбиального кольца и развивается центростремительно. Ксилема закладывается во внутренних участках прокамбия и развивается центробежно – навстречу фло­эме.

Образовавшиеся из прокамбия первичные флоэма и ксилема составляют ос­нову осевого (центрального) цилиндра или стелы.

Вся стела, занимающая центральную часть стебля, состоит из проводящих тканей , сердцевины (иногда она разрушается), перицикла (если он имеется) и тех постоянных тканей, которые из него возникают (паренхима и склеренхима ). Сердцевина располагается внутрь от проводящей ткани и обычно состоит из отно­сительно тонкостенных паренхимных клеток. В ней часто откладываются запас­ные питательные вещества. Иногда часть сердцевины разрушается и образуется полость .

Для большинства двудольных характерна эустела – стела, главным компо­нентом которой являются расположенные кольцом проводящие пучки (рис. 6.8). У многих древесных растений стела непучкового строения (флоэма и ксилема располагаются сплошным кольцом вокруг кольца прокамбия и позднее камбия) (рис. 6.9).