Превращение веществ при созревании сочных плодов. Стадии развития плодов и овощей Старение целого растения

Кафедра физиологии растений

Физиология и биохимия созревания и старения плодов

Выполнил:

студент группы

агрономического факультета

Преподаватель:

Москва 2010

Баланс фитогормонов в связи с созреванием плодов

Изменение органолептических свойств плодов в ходе созревания (окраски, содержания пигментов, консистенции, вкуса, аромата)

Влияние внешних факторов (температуры, СО 2 , О 2 , фитопатогенов, света, влажности воздуха) и химического состава плодов на процесс хранения

Особенности фаз развития фруктов и овощей

Послеуборочные фазы жизни однолетних организмов связаны с созреванием и старением, а двулетних - с периодом покоя и роста. Протекание указанных процессов требует от растительных продуктов определенных затрат энергии, которые связаны с их природными свойствами и с влиянием внешней среды. В работе динамика энергозатрат в зависимости от температурного фактора представлена в следующем образном виде: « …Один день хранения при температуре 25°С стоит столько растительных клеток, сколько 2 дня при 15°С, 4 дня - при 8°С или 16 дней - при 0°С».

Созревание (перикарпия) является первым этапом старения, но с потребительской точки зрения для климактерических фруктов и овощей, оно может являться стадией улучшения их качественных показателей. Свежесобранные продукты , не требующие немедленной реализации, обычно и не должны отвечать оптимальным вкусовым свойствам. Многие культуры даже требуют определенного срока хранения , чтобы повысились их вкусовые качества. Обычно это продукты, обладающие способностью дозревать в послеуборочный период (например, яблоки, груши, персики, абрикосы и др.).

Процесс созревания , как правило, характеризуется многочисленными объективными и субъективными признаками, явным или неявным образом взаимосвязанными между собой. К наиболее важным из них относятся:

· повышение дыхательной активности;

· продолжение развития и снижение потенциальной энергии;

· активизация обмена веществ;

· усиление синтеза этилена;

· начало деструктивных изменений;

· улучшение органолептических показателей.

Достижение состояния полного созревания - это «начало конца»: после этого процессы распада начинают превалировать над синтетическими процессами и темпы старения резко возрастают, происходит

· активизация процессов деструкции;

· торможение метаболизма;

· накопление вредных веществ обмена,

· снижение иммунитета к повреждениям и болезням;

· резкое повышение потерь;

· ухудшение opганолептических показателей.

Период покоя - это тоже необходимое звено онтогенеза, имеющее генетическую природу и связанное с сортовым признаком. Оно определяется совокупностью протекающих в продукте внутренних процессов обмена веществ и видимыми его проявлениями в виде почек, ростков и т. д. Для растительных объектов с ростовой активностью - овощей, естественный покой связан с эндогенными факторами, и его предназначением является подготовка к репродуктивному развитию растений. Вынужденный покой в любых формах связан с теми или иными воздействиями на продукт с целью продления периода естественного покоя путем подавления ростовой активности. Периоды покоя и роста взаимосвязаны между собой и зависят от интенсивности протекающих процессов обмена веществ.

В отличие от процесса созревания, период покоя, протекающий в нормальных условиях, не связан с транспирацией, респирацией, расходом питательных веществ и другими явными признаками изменения метаболизма. Его наступление после фазы вызревания связано с отсутствием стимулирующих рост гормонов или с присутствием веществ, ингибирующих его, а, следовательно, выход из состояния покоя вызывается обратными причинами, когда возникает условия для деления и растяжения новообразующихся клеток растения. Переход от покоя к росту сопровождается значительной активизацией метаболизма : возрастает интенсивность дыхания, скорость окислительно-восстановительных реакций , содержание общего и белкового азота , нуклеиновых кислот и др.

Для продления периода покоя и предупреждения прорастания используются различные физические и химические воздействия (понижение температуры, изменение состава среды, облучение, применение биологически активных веществ и др.)

Рост плодов продолжается до тех пор, пока не вырастут семена, выделяющие необходимые количества ростовых веществ (ауксинов) в мясистые ткани плодов. Ауксины и витамины, перемещаясь из листьев в бутоны, цветки, обеспечивают завязывание и рост плодов. С прекращением роста семян выделение ауксинов останавливается, а плоды приобретают окончательные размеры.
В растущих плодах преобладает крахмал, а к моменту созревания увеличивается сахаристость (за счет глюкозы). Перезревшие плоды теряют сахара, в них возрастает кислотность. По мере созревания плодов в них снижается содержание витамина C, но увеличивается количество каротина. В целом каротина больше в плодах из открытого грунта по сравнению с тепличными.
Плоды в начале порозовения обладают повышенными питательными свойствами из-за широкого набора поступивших полезных веществ к моменту за 4-6 дней до покраснения.
В развивающихся плодах кислот бывает меньше, они концентрируются около семян, препятствуя их преждевременному прорастанию. Во внутренних и внешних стенках плодов больше сахаров и в целом сухих веществ.
Чем больше семян в плодах, тем они кислее. Повышенную кислотность имеют лежкие сорта с крупными семенными камерами. Хорошо подходят для хранения плоды с повышенными количествами биохимических соединений.
Сахара, кислоты, витамины и пектины являются основой внутреннего (вкусового) качества плодов томатов; внешнее качество (окраска) связана с увеличенным содержанием ликопина и каротина. При низком содержании кислот в плодах их вкус не улучшается, а высокая кислотность в сочетании с повышенной сахаристостью не снижает вкуса плодов.

Созревание плодов, совокупность морфологических и биохимических изменений в плоде, в результате которых семена становятся полноценными зачатками новых растений, а околоплодник приобретает способность выполнять функции защиты и распространения семян. После опыления цветков у плодовых растений образуется завязь, которая переходит к интенсивному росту. Внутри завязи происходит формирование и созревание семян, способствующее также росту и созреванию околоплодника, по-разному протекающему у сухих и сочных плодов. У сухих плодов этот процесс сводится в основном к обезвоживанию тканей. Так, у бобовых происходит сморщивание и уменьшение размеров околоплодника, у злаков высыхающий околоплодник срастается с семенной оболочкой. У сочных плодов околоплодник разрастается за счёт тканей завязи или цветоложа. При этом происходит увеличение числа клеток, их размеров, а также образование межклеточных пространств. Различают два основных периода развития плода: первый - от оплодотворения яйцеклетки до созревания семян и окончания роста околоплодника, второй - до полного созревания околоплодника. В первый период идут усиленный рост и формирование семян и околоплодника, сопровождающиеся интенсивным притоком питательных веществ и воды из листьев. В семенах и плоде преобладают процессы синтеза высокомолекулярных веществ: белков, жиров, углеводов (крахмал, целлюлоза, пектиновые вещества). Во второй период изменяются морфологические и биохимические признаки плода: он размягчается, приобретает свойственные ему окраску, вкус и аромат. Большую роль в этих изменениях играет процесс дыхания, снабжающий энергией ткани плода. Характерная особенность многих видов плодов - т. н. климактерический подъём дыхания. У некоторых плодов он наблюдается до снятия их с дерева, у других (дозревающих в лёжке) - после него. Подъёму дыхания способствует образование в плодах этилена. В период созревания снижается содержание крахмала, органических кислот и фенолов (дубильные вещества) и накапливаются азотистые соединения и растворимые сахара; в результате формируется вкус плода. Размягчение плодов зависит от изменения соотношения и состояния полисахаридов, особенно пектиновых веществ, в клеточных стенках. При созревании изменяется состав пигментов, входящих в кожицу, мякоть и клеточный сок плода: обычно разрушается хлорофилл и синтезируются каротиноиды, антоцианы и др. пигменты. Благодаря синтезу спиртов, альдегидов, сложных эфиров, терпенов плод приобретает свойственный ему аромат. Регуляция процессов созревания плодов осуществляется вырабатываемыми растениями фитогормонами. После климактерического подъёма дыхания наступает старение и перезревание плодов.

У косточковых, ягод, банана, инжира период С. п. короткий, у цитрусовых - длительный. У яблок и груш этот период колеблется в широких пределах в зависимости от сорта (летние, осенние, зимние). Для транспортируемых и хранящихся плодов различают две степени зрелости: съёмную и потребительскую. На созревание плодов влияют факторы внешней среды - температура, свет, газовый состав среды, что особенно проявляется при послеуборочном созревании плодов.

Дозаривание плодов - доведение недозрелых плодов до потребительской спелости. Дозаривание проводят в складах (хранилищах) или специально оборудованных камерах (искусственное дозаривание). Яблоки и груши зимних сортов, как правило, не успевают созреть на дереве; яблоки и груши летних и осенних сортов, абрикосы, персики, томаты, дыни часто убирают недозрелыми для повышения их транспортабельности и лёжкости; при дозаривании плоды приобретают потребительские качества (вкус, аромат и др.). Как при созревании на растении, так и при дозаривании сложные органические вещества плодов распадаются на простые (например, протопектин переходит в растворимый пектин, крахмал превращается в сахар, уменьшается содержание кислот), вследствие чего плоды становятся мягче и слаще. Созревшие (на растении или при дозаривании) плоды приобретают характерную окраску в результате образования в них красящих веществ (пигментов). Однако при созревании на растении в плодах происходит не только распад веществ, но и их синтез, и вкусовые качества таких плодов выше, чем дозревших в лёжке; поэтому сбор недозрелых плодов и последующее их дозаривание проводят в случае необходимости. Чаще всего дозаривают томаты. Для дозаривания берут неповреждённые плоды, помещают в открытые, хорошо проветриваемые ящики. Хранилища оборудуют вентиляцией, отоплением и защищают от дневного света. Интенсивность дозаривания зависит от влажности и температуры воздуха в складе, камере. Относительная влажность воздуха должна быть не выше 80%. Для замедления дозаривания плоды (например, яблоки, груши, плоды косточковых пород, дыни) хранят при возможно более низкой температуре, а для ускорения - при температуре около 20°С. При температуре выше 25°С Д. также задерживается и начинается разрушение некоторых витаминов, в томатах не образуется красящее вещество и плоды становятся жёлтыми.

Дозаривание можно ускорять стимулирующими веществами, например этиленом (газом). Особенно эффективно дозаривание этиленом плодов томата - зелёные сформировавшиеся плоды дозревают за 5 дней. Поэтому в северных районах целесообразно томаты убирать зелёными и дозаривать, что позволяет получать зрелые плоды на месяц раньше, чем при естественном созревании на растении. Дозаривание при помощи этилена проводят в герметических камерах, установленных в отапливаемых помещениях. Для небольших партий плодов камеры изготовляют из трёхслойной фанеры. Плоды укладывают на полках камер в 2-3 слоя, этилен вводят из расчёта 1 л газа на 1 м 3 камеры. Большие партии плодов укладывают в ящики и дозаривают в камерах, оборудованных отоплением и вентиляцией. На 1 м 3 полки размещают до 80 кг плодов. Камеры заполняют этиленом каждые 24 ч до тех пор, пока плоды не побуреют, после чего прекращают подачу газа. Плоды можно дозаривать также в газонепроницаемых камерах, заполненных кислородом (60-80% к объёму камер). В камерах поддерживают температуру около 20°С. Плоды выдерживают в кислороде в течение 3 дней, после чего они хорошо дозревают в обычных условиях.

Основы защиты плодов от преждевременного перезревания и старения

Созревание - это сложный процесс, происходящий независимо от того, созревают ли плоды на материнском растении или во время хранения. Но если в первом случае продолжается приток к плодам веществ, синтезируемых листьями, то при хранении процессы синтеза происходят лишь за счет превращений ранее запасенных веществ. К таким превращениям относятся распад запасенных в плодах сложных органических соединений до более простых. Образующиеся при этом вещества и высвобождающаяся энергия используются на поддержание структуры и функций клеточных органов, а также на активацию биосинтеза веществ, характерных для процесса созревания (определенных нуклеиновых кислот, обусловливающих аромат плодов, и др.).

К наиболее характерно выраженным процессам, сильно влияющим на вкус плодов, относятся распад крахмала до сахаров, а также окисление сахаров и органических кислот в процессе дыхания. Этим объясняется возрастание сахаристости плодов при хранении и

потеря специфичной для многих плодов кислотности. Так, в зеленых бананах содержится около 20 % крахмала и 1,5 % сахаров, во время же хранения (по мере того как бананы становятся желтыми) содержание крахмала в них снижается до 2 %, а количество сахаров возрастает до 6 %. В яблоках зимних сортов содержится около 2 % крахмала, но по мере хранения весь он превращается в сахар.

Выдерживание плодов в среде с очень небольшим количеством этилена (1:2000) стимулирует процесс созревания, на этом основан метод их искусственного дозревания. В зависимости от вида плодов и исходной степени зрелости различна их реакция на этилен. Зеленые плоды сильнее реагируют на обработку этиленом по сравнению с более зрелыми. Этилен выделяют не только плоды, но и плесневые грибы, поэтому здоровые плоды в присутствии пораженных быстрее созревают.

Способы хранения картофеля и овощей

На хранение должны закладываться здоровые плоды и овощи, без механических повреждений, поражений вредителями, с минимальной микро-биальной обсемененностью, по возможности одинакового (среднего) размера, оптимальной для данного вида и сорта съемной зрелости, при которой они обладают максимальной лежкостью.

Тара должна использоваться чистая и прочная. Бывшая в употреблении тара должна быть вымыта и продезинфицирована.

Успешное хранение продукции возможно только в том случае, когда в толще ее массы будет обеспечено создание и поддержание оптимального температурно-влажностного режима, при котором процессы жизнедеятельности протекают в продукции на минимальном уровне потеря специфичной для многих плодов кислотности. Так, в зеленых бананах содержится около 20 % крахмала и 1,5 % cахаров, во время же хранения (по мере того как бананы становятся желтыми) содержание крахмала в них снижается до 2 %, а количество cахаров возрастает до 6 %. В яблоках зимних сортов содержится около 2 % крахмала, но по мере хранения весь он превращается в сахар.

Биохимические процессы, ведущие к созреванию, происходят наиболее активно в первые дни и недели после сбора плодов. Затем по достижении определенного максимума активность многих процессов уменьшается и изменяется.

Максимальная активность биосинтетических процессов по времени совпадает с наблюдаемым при созревании плодов временным подъемом дыхания, называемым климактерическим. Соответственно период созревания делят на три фазы: предклимактерическая с относительно низким уровнем дыхания; климактерическая, в течение которой дыхание возрастает до максимума; постклимактерическая, характеризующаяся пониженным уровнем дыхания.

Климактерический подъем дыхания означает кульминацию процесса созревания и начало процесса старения. Поэтому период, соответствующий предклимактерической и климактерической фазам, условно называют созреванием, а период жизни плода после климактерического пика - старением.

Во время климактерического подъема дыхания наблюдается синтез новых белков, в частности так называемого малик-фермента, катализирующего процесс расщепления органических кислот в плодах с образованием ацетальдегида и спирта. Накопление же этих веществ в клетках приводит к постепенному их отравлению, возникновению функциональных расстройств, преждевременному старению, а затем к гибели.

Естественным стимулятором прорастания является этилен. Прямо или косвенно этилен вызывает распад хлорофилла, благодаря чему зеленые плоды быстрее приобретают окраску, свойственную спелым плодам. Этилен ускоряет наступление климактерического подъема дыхания и усиливает проницаемость клеточных стенок. На начальных этапах созревания содержание этилена в плодах возрастает и, достигнув определенного максимума, падает. Чем раньше образуется этилен, тем скорее развивается и завершается процесс старения.

Зеленые плоды сильнее реагируют на обработку этиленом по сравнению с более зрелыми. Этилен выделяют не только плоды, но и плесневые грибы, поэтому здоровые плоды в присутствии пораженных быстрее созревают.

Регулирование созревания плодов путем выдерживания их в обогащенной этиленом среде является очень трудоемким. В условиях современного плодоводства это достигается путем опрыскивания плодов на деревьях препаратами, которые, претерпевая в растительных тканях определенные превращения, образуют этилен. Высокой биологической активностью обладают 6-хлорэтилфосфоновая кислота и ее производные, выпускаемые под названием этефон, этрел и др. В тканях плодов эта кислота распадается на этилен, анионы фосфорной и соляной кислот. Так как зеленые плоды реагируют на этилен сильнее, чем более зрелые, а на одном дереве всегда имеются плоды разной степени зрелости, то после обработки можно получить урожай плодов, однородных по зрелости, а следовательно, и по лежкоспособности.

Широко распространено мнение, что старение плодов во время хранения обусловлено истощением запасов пластических и энергетических веществ. В действительности же хранение вынуждены заканчивать до того, как они исчерпаны, в результате накопления токсичных для клетки соединений, вызывающих ее отмирание.

Основой практических мероприятий по предупреждению преждевременного перезревания и старения плодов являются их уборка и закладка на хранение в строго определенной степени зрелости, а также хранение плодов при строго определенном - оптимальном - режиме температуры, влажности, воздухообмена и газового состава окружающей их среды.

Различные удобрения неодинаково влияют на качество и лежкость плодов. Так, минеральные удобрения в определенной степени влияют на химический состав плодов, их рост и способность к хранению. Внесение некоторых удобрений в почву обычно приводит к соответствующему накоплению этих веществ в продукции. Избыток азота вреден, так как уменьшается плотность плодов и ягод, ухудшаются их окраска, транспортабельность, устойчивость к механическим повреждениям. Достаточное количество в почве калия и фосфора способствует наполнению плодов сахарами, красящими и ароматическими веществами, улучшает их лежкость. Минеральные удобрения влияют на устойчивость к некоторым физиологическим заболеваниям при хранении. При этом определяющая роль принадлежит кальцию. Недостаточное содержание его в яблоках способствует возникновению физиологических заболеваний (горькой ямчатости, побурению мякоти), приводящих к быстрому старению плода. Эффективное средство против таких заболеваний - предуборочная обработка деревьев 0,3-0,7 %-ным раствором хлористого кальция или погружение плодов в 4 %-ный раствор этой соли. Кальций, в отличие от азота, к тому же положительно влияет на окраску и плотность плодов. Под воздействием минеральных удобрений может изменяться и вкус плодов. Так, при избытке фосфора плоды приобретают грубую консистенцию.

Изменение состава и свойств плодов и овощей при хранении

При охлаждении и последующем хранении в плодах и овощах происходят микробиологические, биохимические, химические, физические процессы, вызывающие изменения состава , свойств и в конечном итоге товарного вида , а также потребительских достоинств плодоовощной продукции. При этом наиболее важное значение (по быстроте и масштабам порчи) имеют микробиологические процессы.

Необходимым условием развития микроорганизмов является наличие в продукте или на его поверхности воды в доступной для них форме. Потребность микроорганизмов в воде может быть выражена количественно в виде активности воды А, которая зависит от концентрации растворенных веществ и степени их диссоциации.

Развитие микрофлоры при понижении температуры резко тормозится, причем тем больше, чем ближе температура к точке замерзания тканевой жидкости продукта. Эффект влияния понижения температуры на микробную клетку обусловлен нарушением сложной взаимосвязи метаболических реакций в результате различного уровня изменения их скоростей и повреждением молекулярного механизма активного переноса растворимых веществ через клеточную мембрану. Наряду с этим происходит изменение и качественного состава микроорганизмов . Некоторые их группы размножаются и при низких температурах, вызывая заражение травмированных при уборке и перевозке плодов и овощей. Затем инфекция распространяется и на здоровые, неповрежденные плоды и овощи.

Особенно опасны болезни, возникающие в поздний период вегетации, поскольку на хранение могут быть заложены больные плоды и овощи, что приводит к инфицированию всей товарной массы продукции. Наиболее распространенными болезнями являются черная плесневидная и мокрая бактериальная гниль . Благодаря наличию плотной оболочки, покрытой воском, плоды более устойчивы к действию патогенной микрофлоры, нежели овощи.

На интенсивность развития микробиологических процессов влияет влагосодержание поверхностных слоев продукта. Испарение влаги с поверхности в процессе охлаждения плодов и овощей не компенсируется миграцией воды из внутренних слоев, что приводит к увеличению концентрации растворенных компонентов и понижению величины А как следствие, к подавлению жизнедеятельности микроорганизмов. Уровень снижения влагосодержания зависит от степени гидрофильности клеточных коллоидов, анатомического строения и состояния покровных тканей, условий и режимов холодильной обработки , степени зрелости, упаковки, способов и сроков хранения, интенсивности дыхания и других факторов.

Устойчивость плодов и овощей к заболеваниям при хранении определяется многими взаимосвязанными биологическими факторами: анатомическим строением, образованием раневой перидермы, выделением бактерицидных веществ, реакцией сверхчувствительности, характером внутриклеточного обмена и главным образом дыхания. При хранении плодов и овощей в результате дыхания происходит распад сложных органических веществ, накопленных плодами и овощами во время их роста и формирования, до более простых, сопровождающийся выделением энергии и испарением влаги.

В разные периоды роста и развития плодов и овощей характер дыхания неодинаков. Наиболее высокая его активность наблюдается в период созревания, особенно на первых этапах роста, затем она снижается и через некоторое время снова повышается. В период созревания (при хранении) в яблоках, грушах, бананах, томатах, дынях наблюдается интенсивный подъем дыхания (климактерий), которое затем снижается. В последующий период плоды перезревают и становятся менее устойчивыми к заболеваниям.

В охлажденных плодах и овощах в периоды дозревания и созревания происходят изменения окраски, вкуса, аромата, консистенции, в результате чего формируются их высокие потребительские достоинства. Периодам дозревания и созревания плодов и овощей соответствуют предклимактерический (с низким уровнем дыхания) и климактерический (с максимальным уровнем дыхания) периоды.

Пониженные температуры тормозят интенсивность климактерического подъема дыхания, растягивая его во времени, и способствуют удлинению сроков хранения. Состояние климактерия - это поворотный пункт в жизни плода, когда его развитие и созревание уже закончены, а разрушение еще не началось.

В постклимактерический период (интенсивность дыхания снижается) в плодах начинаются необратимые изменения. Климактерический подъем дыхания протекает у разных плодов неодинаково и отражает скорость их созревания. Так, у яблок и груш он длится несколько недель, у бананов - от 1 до 3 сут, а у апельсинов и лимонов не наблюдается.

Вегетативные овощи с наступлением конца лета - начала осени переходят в состояние покоя, т. е. естественного приспособления к неблагоприятным условиям внешней среды. Происходят временная приостановка, задержка всех жизненных процессов, причем продолжительность состояния покоя у отдельных видов и сортов овощей различна.

В состоянии естественного покоя возникают внешне не проявляющиеся специфические изменения, без которых невозможен последующий переход растения к активной жизни. При неблагоприятных условиях хранения растения могут перейти в состояние вынужденного покоя.

Для сохранения овощей необходимо создать условия для предотвращения прорастания, т. е. обеспечить длительное и устойчивое состояние естественного и вынужденного покоя. Длительность и глубина последних регулируются фитогормонами и природными ингибиторами роста .

При переходе овощей в состояние покоя интенсивность дыхания уменьшается, в результате чего происходят сложные изменения в протоплазме клеток: клетка обогащается жирами и фосфолипидами, гидрофильность коллоидов снижается, оводненность уменьшается, проницаемость клеточной оболочки понижается.

В конце хранения (весной) дыхание вегетативных овощей возрастает в связи с начавшимися процессами проростания (окончанием периода покоя и переходом к генеративной стадии развития). К моменту окончания покоя в овощах понижается содержание ингибиторов и возрастает действие стимуляторов роста, которые усиливают интенсивность дыхания, активизируются гидролитические и окислительные процессы . При повышении ферментативной активности покоящихся тканей используются запасные вещества, являющиеся источниками энергии, и пластические соединения в процессе биосинтеза новых клеток и тканей проростка. Энергия связи воды с компонентами клеток уменьшается, доля более подвижной воды увеличивается, устойчивость запасающих тканей к фитопатологическим заболеваниям и их способность к синтезу защитных соединений ослабевают. По мере развития процессов роста снижается содержание питательных веществ в овощах.

Процесс дыхания является довольно сложным и протекает через ряд промежуточных превращений веществ с участием ферментов. При аэробном дыхании происходит поглощение кислорода, сопровождающееся (при участии тканевых ферментов) окислением органических веществ с последующим выделением углекислого газа, воды и энергии. Плоды и овощи в первую очередь расходуют углеводы, затем органические кислоты, азотистые, пектиновые, дубильные вещества, гликозиды и др.

Энергия, выделяемая при дыхании плодов и овощей, частично используется клеткой для обменных реакций и на процесс испарения, запасается в виде химически связанной энергии в АТФ, а также в большом количестве уходит в воздух камеры в виде теплоты.

Интенсивность дыхания зависит от вида, сорта плодов и овощей, степени их зрелости, газового состава тканей и среды, температуры и др. Замедление скорости внутриклеточных реакций при пониженных температурах приводит к снижению интенсивности дыхания. Однако в результате испарения воды оно может возрастать, причем интенсивность испарения влаги зависит не только от параметров охлаждающей среды, но и от объекта. Значительные размеры паренхимных клеток и межклетников, незначительная толщина покровных клеток определяют интенсивность испарения воды плодов и особенно овощей.

Испарение влаги при хранении плодов и овощей нарушает нормальное течение обмена веществ в тканях, вызывает ослабление тургора и их увядание. Последнее происходит, как правило, не по всей поверхности плода и овоща, а только на отдельном их участке (со. слабой покровной тканью). Так, морковь начинает увядать с конца корня, яблоки и груши - с участка около чашечки. Увядание ускоряет процессы распада содержащихся в клетках веществ, увеличивает их расход на дыхание, нарушает энергетический баланс.

Под влиянием охлаждения изменяются вязкость и подвижность протоплазмы, что приводит к нарушению ее структуры, и тем самым снижается жизнеспособность клетки.

Для сохранения нормальной жизнедеятельности плодов и овощей при одновременном максимальном понижении интенсивности процессов обмена температура должна быть достаточно низкой, но не ниже физиологических возможностей, определяемых видовыми особенностями организма, а во избежание подмораживания температура должна как минимум на 1°С превышать криоскопическую температуру продукта.

При резком понижении температуры может возникнуть частично разобщение дыхания, в результате чего возрастет тепловыделение. В процессе холодильного хранения плодов и овощей происходит существенное изменение углеводов, пектиновых веществ, витаминов, которые в значительной степени определяют пищевую ценность этих продуктов. Особенно значительные изменения наблюдаются в углеводах, которые расходуются клетками в процессе жизнедеятельности в период послеуборочного дозревания. Содержание крахмала в некоторых плодах и овощах уменьшается вследствие его ферментативного осахаривания. Общее количество сахаров при этом возрастает, а затем начинает снижаться, так как расходуется на дыхание. В некоторых культурах крахмал при хранении синтезируется (фасоль, сахарная кукуруза, овощной горох и др.).

При хранении в клубнях картофеля с понижением температуры в определенных пределах происходит накопление сахаров, а при повышении ее возрастает синтез крахмала из сахаров, что связано с активностью ферментов, катализирующих прямую и обратную реакции и имеющих различный температурный оптимум.

В процессе хранения количество сахарозы , протопектина, гемицеллюлоз, органических кислот обычно снижается, а растворимого пектина увеличивается. В результате перехода части протопектина в пектин твёрдость плодов уменьшается. Скорость превращения углеводов, а также характер их изменений зависят от вида и сорта, степени зрелости, условий хранения и других факторов.

Существенное влияние на качество и сохраняемость плодов оказывают превращения в пектиновом комплексе. По мере старения плодов растворимый пектин распадается до полигалактуроновой кислоты и метилового спирта, в результате чего происходят разрыхление тканей, отравление клеток, возникают функциональные расстройства. Содержание полифенолов в плодах и овощах за счет гидролиза быстро снижается, образуется множество других соединений, что отражается на вкусе и аромате плодов и овощей.

Во время хранения изменяется витаминный состав плодов и овощей. Наибольшим изменениям (особенно в период перезревания) подвергается витамин С. Наименьшими потерями витамина С отличаются цитрусовые. С понижением температуры хранения потери витамина С уменьшаются. В процессе хранения увеличивается количество каротиноидов , а количество хлорофилла снижается.

На качество продуктов в период охлаждения и хранения влияет их взаимодействие с внешней средой: возникает тепло-, влаго- и газообмен, интенсифицируются процессы окисления кислородом воздуха.

При хранении плодов и овощей необходимо осуществлять контроль за соблюдением технологического режима их хранения, качеством и сохранностью.

Температура, относительная влажность воздуха и скорость его движения контролируют и регистрируют в течение всего периода хранения. На современных холодильниках контроль за режимом и параметрами хранения проводится автоматически с применением ЭВМ.

Плоды и овощи, которые хранят в холодильниках, размещенных в местах их сбора, направляют непосредственно в реализацию или на распределительные холодильники в местах потребления. При этом очень важно при перегрузках и транспортировании соблюдать непрерывность холодильной цепи.

Некоторые плоды и овощи (груши, томаты и др.) в процессе хранения не дозревают, поэтому за несколько суток до реализации их переносят в помещение с усиленной циркуляцией воздуха (при температуре 18-20°С и относительной влажности 90%). Переборку, сортировку, перетаривание плодов и овощей из санитарных соображений также целесообразно проводить в специальных помещениях.

В целях поддержания оптимального температурно-влажностного режима, сохранения качества продукции и экономичности хранения рекомендуется:

· максимально ограничивать теплопритоки в камеры, сокращать сроки их загрузки, поддерживать равномерность температурного поля;

· вентилировать камеры летом - в ночные часы, зимой - в дневные;

· использовать тару с равновесной влажностью, соответствующей параметрам воздуха в камере;

· хранить плоды и овощи со слабой водоудерживающей способностью в камерах меньшей вместимости;

· камеры длительного хранения загружать полностью;

· экранировать штабели в частично загруженной камере или перегружать продукцию в камеру меньшей вместимости;

· соблюдать правила хранения различных групп плодов и овощей, не допуская совместного хранения продукции, требующей разного температурно-влажностного режима.

Определяющим фактором сохранения высоких потребительских свойств замороженных плодов и овощей является температурный режим их хранения. Понижение температуры уменьшает потери массы и интенсивность необратимых изменений качества плодов и овощей.

Стойкость продуктов растительного происхождения к микроорганизмам при хранении в значительной степени зависит от их первоначальной зараженности.

При хранении продукции важное значение имеет постоянство температурно-влажностного режима, так как даже незначительные его колебания приводят к перекристаллизации в тканях и сублимации влаги .

Оптимальным режимом хранения замороженных плодов и овощей является температура −18°С и относительная влажность воздуха на уровне 95-98%.

В последние годы появились работы, в которых сообщается об эффективности предварительной обработки многих видов плодов и овощей повышенными концентрациями углекислого газа порядка 10-15 в течение нескольких дней и даже 1-2 недель или очень высокой концентрации (до 100%) в течение нескольких часов. Кратковременный контакт плодов и овощей с углекислотой в высоких концентрациях улучшает результаты последующего хранения как в охлаждаемых (с контролируемой и обычной атмосферой), так и в неохлаждаемых хранилищах. Целесообразен такой способ предварительной обработки плодоовощной продукции и перед ее транспортированием на большие расстояния. Использование СО 2 в больших дозах, задерживая старение плодов и овощей, препятствует размягчению тканей и появлению различных физиологических болезней, снижает темпы разрушения хлорофилла, органических кислот (в том числе аскорбиновой), повышает устойчивость к фитопатогенным заболеваниям.

Литература

1. Бэртон У. Г. Физиология созревания и хранения продовольственных культур.- М.: Агропромиздат, 1985.

2. Метлицкий Л. В., Биохимия на страже урожая, М., 1965.

3. Ракитин Ю. В., Руководство по ускорению созревания помидоров при помощи этилена, 2 изд., М., 1950

4. Сахарова Н. П. Хранение плодов и овощей.- Кишинев: Картя молдовеняскэ, 1988.

5. Третьяков Н. Н., Физиология и биохимия с/х растений, 2-е издание, «КолосС», М., 2005

6. Трисвятский Л. А., Лесик Б. В., Курдина В. Н. Хранение и технология сельскохозяйственных продуктов.- М.: Агропромиздат, 1991.

7. Церевитинов Ф. В., Химия и товароведение свежих плодов и овощей, 3 изд., т. 1, М., 1949

Абсолютное большинство растений не способно к движению всего организма в целом. Однако под действием внешних раздражителей некоторые органы растений могут двигаться или расти.

Рост растений под действием внешних раздражителей называется тропизмом. Тропизмы бывают положительными и отрицательными, в зависимости от того, к стимулирующему фактору или от него направлена ответная реакция. Существует несколько разновидностей тропизмов:

Фототропизм (свет);

Геотропизм (сила тяжести);

Гидротропизм (вода);

Хемотропизм (химические вещества);

Гаптотропизм (твёрдая поверхность).

Настиями называют различные типы ненаправленного движения части растения в ответ на внешний раздражитель. Движение происходит в результате роста или изменения тургорного давления. Среди этих типов можно выделить никтинастию («сонное движение») - открытие и закрытие листьев при изменении освещённости или температуры, гаптонастию - ответ на прикосновение. Гаптонастия выделяется ещё и тем, что передача ответа на раздражение происходит очень быстро (иногда это занимает всего несколько секунд). К гаптонастическим движениям относятся и некоторые движения, совершаемые насекомоядными растениями.

Таксис - это перемещение всего организма под действием внешнего раздражителя (света, какого-либо химического вещества, силы тяжести, магнитного поля, кислорода и т. п.). Характерно только для бактерий, одноклеточных растений и растительных половых клеток.

Химическая координация у растений осуществляется так называемыми ростовыми веществами, которые можно считать аналогом гормонов животных. В настоящее время известно пять основных классов ростовых веществ.

Цитокинины стимулируют деление клеток в растущих побегах, способствуют росту плодов, замедляют процессы старения листьев, выводят из состояния покоя семена и почки. Механизм действия этих веществ ещё не изучен. Цитокинины применяются для повышения срока хранения зелёных овощей (капуста, салат) и срезанных цветов.

Для правильной жизнедеятельности необходима синхронизация репродуктивного поведения растений с изменениями температуры окружающей среды (яровизация) и освещённости (фотопериодизм). Это происходит при помощи особых веществ: верналина(по-видимому, один из гиббереллинов) в первом случае и фотохрома во втором. Отметим, что фотохром восприимчив к красному цвету и содержится, в основном, в листьях, а вещество, способствующее яровизации (цветению после выдерживания при низкой температуре), содержится в точке роста стебля или зародыша.

Лекция добавлена 28.02.2013 в 22:34:00

Плодам и овощам, как и любым биологическим объектам, свойственны периоды роста и развития созревания или дозревания, покоя, прорастания, старения и отмирания.

Есть разница в периодах жизнедеятельности овощей и плодов.

Овощам присущи рост, созревание, послеуборочное дозревание, Глубокий покой, выход из покоя, прорастание, плодам -рост,созревание, дозревание и перезревание.

Рост. С момента оплодотворения завязи и до съема овощей и плодов непрерывно увеличивается их масса и объем. На первых этапах рост происходит за счет разрастания завязи, а затем благодаря развитию эндосперма.

Если рассмотреть на примере яблок, то в течение первых десяти дней завязь увеличивается почти в 10 раз и через 2-3 недели после опадания лепестков плод достигает размера

грецкого ореха. В последующие месяцы увеличивается размер клеток, увеличивается объем в 2-3 раза, а дальше рост замедляется и в тканях происходят значительные качественные изменение, отличающие зрелый плод от незрелого, т.е. идет процесс созревания.

Созревание. При созревании масса и объем плодов и овощей возрастает, хотя и более умеренными темпами, чем в период роста.

Идут процессы синтеза, направленные на образование запасных питательных веществ.

При созревании происходит гидролиз крахмала, что приводит к накоплению Сахаров и улучшению вкуса, гидролиз протопектина - консистенция становится мягче, накапливаются красящие, ароматические вещества, улучшаются потребительские свойства, исчезают твердость, терпкость, присущие незрелым плодам и овощам.

В зависимости от способности дозревать при хранении плоды и овощи делят на дозревающие и недозревающие.

К дозревающим относят: яблоки и груши зимних и осенних сортов, айву, рябину, некоторые сорта слив, клюкву, бруснику, черную смородину, цитрусовые, бананы, ананасы, хурму, тыкву, дыни, томаты, огурцы, горох, фасоль, кукурузу, к недозревающим относят инжир, гранаты, баклажаны.

Дозревание - это продолжение тех же процессов, что и при созревании, но в этом случае синтез веществ замедляется, а преобладают гидролитические процессы: гидролиз крахмала, пектиновых веществ.

При дозревании улучшаются потребительские свойства, появляется более привлекательная окраска (томаты из бурых становятся красными), аромат, консистенция, исключение составляют огурцы, кабачки, зернобобовые, при созревании которых консистенция грубеет, появляются пустоты, вкус и запах ухудшаются.

При дозревании происходит синтез красящих веществ, разрушение хлорофилла. Из продуктов распада углеводов, органических кислот образуются фенольные соединения, фитонциды, белки,воск, этилен.

Дозревание плодов и овощей может быть ускорено за счет этилена. Для этого достаточно небольшого количества этилена (1:1000000).

Для овощей характерен период покоя.

Период покоя - это физиологическое состояние овощей, при котором процессы жизнедеятельности не прекращаются, но замедляются и отсутствует видимое прорастание.

Состояние покоя овощей подразделяют:

♦ на глубокий покой - даже при благоприятных условиях прорастание не настает;

♦ вынужденный покой - образовательные ткани могут прорастать, но это не происходит из-за отсутствия благоприятных условий.

Одной из важных целей хранения является удлинение периода покоя, для этого необходимо применение низких температур, а также использование веществ (фитогормоны), обработка у-лучами, подавляющими прорастание.

Период покоя зависит от вида, сорта, условий выращивания, хранения.

Наиболее продолжительным периодом покоя отличаются клубни картофеля.

Непродолжительным глубоким покоем характеризуется капуста, корнеплоды. Глубокий покой отсутствует у лука, чеснока. Холодное дождливое лето удлиняет период покоя, сухое - сокращает.

Старение. После процесса дозревания у плодов начинается старение, при котором сначала отмирают отдельные клетки, а затем количество их увеличивается.

Отмирание вызывается постепенным разрушением клеточных структур, начинается мацерация тканей, содержимое вакуолей смешивается с цитоплазмой.

Все эти процессы приводят к необратимым изменениям тканей: образованию темно-окрашенных соединений, появлению горьковатого вкуса.

Видимые признаки старения и отмирания плодов и овощей проявляются в форме физиологических заболеваний - пухлости, загара, мокрого ожога.

Старение и отмирание живого организма - неизбежное явление, вызванное постепенным разрушением клеточных структур и нарушением функций.

Развитие плода складывается из следующих процессов: образование семени, рост околоплодника, созревание плода.

Образование семени состоит, в свою очередь, из следующих процессов: развитие зародыша и эндосперма, рост кожуры, отложение запасных веществ. Начало развития семени и роста околоплодника индуцирует двойное оплодотворение. Затем в развивающихся клетках зародыша и эндосперма активизируются имеющиеся гормоны и начинают синтезироваться новые.

Возникшая из яйцеклетки зигота полярна. Полярность зиготы обусловлена ее расположением в зародышевом мешке и неравномерным притоком питательных веществ. Зигота имеет вытянутую форму. Ее апикальный конец заполнен густой цитоплазмой с мелкими вакуолями. Базальный, обращенный к микропиле, конец имеет мало цитоплазмы, но здесь находится крупная вакуоль. Вначале образовавшаяся зигота делится горизонтальной перегородкой на две клетки, а потом происходит много делений и образуется проэмбрио, состоящий из собственно зародыша и подвеска (суспензора). В процессе деления клеток зародыш образуется из апикальной части, а подвесок – из базальной. Зародыши в созревших семенах растений разных видов и родов отличаются по степени своего развития.

После оплодотворения из триплоидного вторичного ядра зародышевого мешка формируется эндосперм: ядро делится, и сначала образуется многоядерная жидкая масса, затем вокруг ядер обособляется цитоплазма и формируются клеточные стенки. Рост эндосперма связан с интенсивным ростом зародышевого мешка.

Только после того как эндосперм достигнет максимального размера, начинается быстрый рост зародыша, происходящий сначала в результате деления клеток. Когда семя сформируется примерно наполовину, клетки зародыша перестают делиться, и рост идет только за счет их растяжения. К переходу в состояние покоя зародыш занимает весь зародышевый мешок. Подвесок к этому времени разрушается. Кожура развивается из интегументов семязачатка.

В процессе формирования зародыша ткань эндосперма расходуется и к моменту созревания семени исчезает частично (у однодольных) или полностью (у двудольных). Запасные вещества откладываются в семядолях, а у некоторых растений в перисперме, который образуется из клеток нуцеллуса. Оставшийся эндосперм затвердевает.

После оплодотворения семена становятся основным центром притяжения питательных веществ и фитогормонов (аттрагирующим центром). Вещества нужны для построения новых тканей и органов зародыша, кожуры, отложения в запас, а также для формирования тканей и роста околоплодника. Семязачатки снабжаются водой, ассимилятами, элементами минерального питания из вегетативных органов растения через проводящие пучки семяножки. Однако проводящие пучки заканчиваются в области халазы, поэтому далее вещества транспортируются по симпласту. Это передвижение требует затрат энергии. Следовательно, большое значение приобретает усиление дыхания. У некоторых растений зародышевый мешок образует выросты, помогающие захватывать питательные вещества. Для формирования зародыша используются и вещества, образующиеся в результате разрушения клеток нуцеллуса, причем первыми разрушаются клетки, прилегающие к зародышевому мешку.

Одновременно с формированием зародыша в семени происходит накопление запасных веществ, необходимых для его прорастания. Сухая масса созревающих семян при этом быстро увеличивается. Белки, углеводы, липиды являются основными запасными веществами семян. Несмотря на то, что в семенах всегда содержатся все три типа этих соединений, их соотношение различно у растений разных видов. Так, семена злаков содержат 70-80 % крахмала, семена фасоли и гороха – около 50 %. Основным запасным веществом семян кукурузы считается крахмал, в них содержится также около 50 % масла. В семенах имеются также свободные аминокислоты, нуклеиновые кислоты, ферменты, витамины, гормоны, микро- и макроэлементы. В некоторых семенах крахмал присутствует только в начале их формирования, в зрелом семени его нет (капустные, молочайные, астровые); у других растений крахмал есть и в зрелых семенах (бобовые, мятликовые, гречишные).

За время созревания происходит и накопление зольных элементов. При этом по мере созревания соотношение между отдельными зольными элементами существенно изменяется: содержание калия уменьшается, содержание магния и особенно фосфора увеличивается. Следовательно, магниевые и фосфорные удобрения имеют большое влияние на урожай плодов, а азотные удобрения – на урожай зеленой массы растения. Фосфор откладывается в семенах в виде фосфорорганических соединений, главным образом в виде фитина, липидов и фосфатидов.

В своей основе процесс отложения запасных веществ в созревающих семенах представляется как бы обратным тому, который происходит при прорастании семян. В семена поступают легкорастворимые и подвижные, более простые соединения, преимущественно сахара, аминокислоты. Здесь они превращаются в высокомолекулярные нерастворимые или почти нерастворимые в воде соединения, главным образом в белки, жиры и крахмал.

В крахмалистых семенах синтез крахмала из моносахаридов идет очень быстро, а потому даже на ранних стадиях развития содержание сахаров в созревающих семенах не превышает 1-2 %. В семенах, содержащих масло, превращение поступающих углеводов в жиры требует более сложных превращений. Поэтому очень часто на ранних стадиях формирования в этих семенах можно обнаружить не только моносахариды, но даже крахмал, который ко времени полного созревания, превращается в жиры. При созревании изменяется и качественный характер жира, зависящий от вида растения.

На ранних этапах формирования семян влажность их сначала немного увеличивается, а потом в процессе созревания происходит обезвоживание, и семена доходят до воздушно-сухого состояния. Обезвоживание происходит двумя путями: биологическим и физическим. Физический способ – это испарение, играющее решающую роль на последних этапах созревания. Биологический способ – это активное выделение воды в насыщенную водой атмосферу полости плода.

Конечным этапом созревания семян является их переход в состояние глубокого или вынужденного покоя, в котором они могут находиться долго. В зрелых плодах уже созревшие семена окружены водянистой средой, однако в плоде они не прорастают, что объясняется разными причинами. Во многих сочных плодах, например в яблоках, грушах, плодах боярышника, семена еще не готовы к прорастанию. Чтобы прорасти, им необходима стратификация. В некоторых плодах недоразвит зародыш. В плодах арбуза содержатся ингибиторы, поэтому семена могут прорасти только освободившись от околоплодника.

Образование плода. В образовании околоплодника принимают участие стенки завязи, цветоложе и другие части цветка.

Рост околоплодника состоит из деления, растяжения клеток и образования межклетников, а также отложения запасных веществ. Импульс к началу роста завязи дает ауксин, содержащийся в пыльце. Поэтому у многих растений плод растет тем лучше, чем больше пыльцевых зерен попадает на рыльце. Другим источником ауксина для роста плодов являются ткани столбика, синтез ауксина в которых стимулируют пыльцевые трубки. Потом сами развивающиеся семена начинают синтезировать этот гормон. К моменту созревания семена перестают выделять ауксины, рост околоплодника прекращается и начинается его созревание.

Иногда плоды могут развиться без оплодотворения и образования семян. Это явление называется партенокарпией . Оно особенно распространено у видов с большим количеством семязачатков в завязи и с высоким содержанием гормонов в клетках нуцеллуса, таких как банан, инжир, дыня, ананас. У одних видов партенокарпия возможна и без опыления (цитрусовые, перец, тыква, томат), у других опыление необходимо как индуцирующий фактор (орхидеи). Бессемянные плоды могут развиваться также в результате нарушения развития зародышей (вишня, виноград, персик). Можно получить бессемянные плоды, обрабатывая ауксином цветки, например, томатов, табака, инжира, огурцов, или гиббереллином – шиповника, вишни, яблони, винограда.

Разные части плода могут расти с неодинаковой скоростью и неодновременно. Например, у бобовых сначала околоплодник растет очень быстро, а семена – медленно, затем его рост тормозится, а рост семян ускоряется, и перед началом созревания семена занимают всю полость околоплодника.

Главными источниками питательных веществ для растущего околоплодника служат наиболее близко расположенные листья и другие фотосинтезирующие органы. В околоплодник поступают сахара, аминокислоты, витамины. С увеличением числа плодов, развивающихся на растении, между ними возникает конкуренция за питательные вещества, происходит ограничение скорости роста, следовательно, уменьшается их размер.

Рост околоплодника связан и с накоплением в его клетках запасных питательных веществ, которые впоследствии служат для приманки переносящих семена животных и птиц. Поэтому они должны быть вкусными. Главным образом это сахара, кислоты, сложные эфиры.

Созревание плодов. Когда околоплодник завершает свой рост, в нем происходят характерные качественные изменения, которые все вместе называются созреванием. Созревание начинается на материнском растении и продолжается после опадения или снятия плода. У некоторых растений (банан, дынное дерево, яблоня) созревание стимулируется отделением плода от материнского растения. У авокадо плоды вообще не созревают, пока остаются на дереве.

Смысл созревания состоит в том, чтобы семена были освобождены из околоплодника и попали в почву или чтобы плоды стали более вкусными для животных и птиц, которые способствуют распространению семян. Наиболее общие изменения, связанные с созреванием плодов, таковы: 1) размягчение тканей; 2) гидролиз запасных соединений; 3) изменение окраски; 4) изменение вкуса. У некоторых плодов, особенно сухих, созревание может и не сопровождаться видимыми изменениями.

Размягчение тканей . Сочные плоды, твердые в незрелом состоянии, при созревании становятся мягкими. Это размягчение околоплодника может происходить вследствие изменения пектиновых веществ клеточных стенок или вследствие гидролиза крахмала (у тыквы) или жиров (у авокадо). Пектиновые вещества срединных пластинок переходят в растворимую форму, и клетки теряют связь друг с другом. Форма клеток при этом становится округлой. Такая ткань легче разжевывается и легче переваривается. Переход пектиновых веществ в растворимую форму обусловлен действием полигалактуронидазы. Затем количество растворимого пектина тоже уменьшается.

Гидролиз запасенных веществ . Созревание сочных плодов, так же как и созревание семян, сопровождается накоплением в них питательных веществ.

Гидролитические превращения веществ во время созревания обычно приводят к образованию сахаров. Например, в начале формирования яблока сахара, притекающие из листьев, превращаются в крахмал, поэтому незрелые плоды твердые и несладкие. На более поздних стадиях созревания крахмал превращается в сахар, количество которого быстро увеличивается. Содержание сахаров может увеличиться и в результате гидролиза жиров, например у авокадо; у апельсина в сахара превращаются кислоты.

Скорость гидролиза обусловливает скорость созревания. У разных плодов активность гидролитических ферментов различна. Бананы созревают быстро, и так же быстро идет гидролиз крахмала – примерно 10 дней. В яблоках этот процесс происходит медленно – около 30 дней. У цитрусовых (апельсин, лимон) реакции гидролиза могут растянуться на несколько месяцев.

Изменение окраски . Пигменты, окрашивающие околоплодник, могут быть представлены только хлорофиллами, только каротиноидами (дынное дерево), только антоцианами (земляника) или всеми вместе. Они находятся в экзокарпии (яблоко) или распределены в мезокарпии (персик).

Изменение окраски обусловлено разрушением хлорофилла, синтезом каротиноидов или антоцианов. Эти процессы могут идти в плоде одновременно или последовательно. Хлорофилл может разрушаться в течение всего периода созревания (у банана), только в начале созревания (у апельсина) или в конце его (у некоторых сортов груш). Во время созревания происходит синтез каротиноидов, например у цитрусовых, или антоцианов – у земляники.

Изменение окраски происходит под действием света, поглощаемого фитохромом. Накопление сахаров может усилить синтез пигментов в околоплоднике. Изменение окраски не коррелирует с другими процессами, характерными для созревания плодов.

Дыхание плодов . Все процессы формирования и созревания плодов идут за счет энергии дыхания. Вещества, ингибирующие дыхание, задерживают и созревание плодов.

Созревание сопровождается изменением скорости дыхания. У всех плодов в начале их формирования интенсивность дыхания равна интенсивности дыхания листьев, а затем понижается. По типу дыхания в период созревания плоды делят на две группы. У таких плодов, как яблоки, груши, сливы, томаты, бананы, авокадо, манго наблюдается временный резкий подъем дыхания, называемый климактерическим и совпадающий с периодом созревания. Он наступает до уборки урожая или после. Затем происходит снижение интенсивности дыхания, наблюдаемое в период, когда плоды перезревают. Такие плоды называют климактерическими плодами. В настоящее время климактерический подъем дыхания обнаружен и у плодов с сухим околоплодником. Чем сильнее увеличивается интенсивность дыхания, тем быстрее созревает плод. Интенсивность климактерического дыхания отражает скорость созревания. У плодов авокадо и банана интенсивность дыхания резко увеличивается, и они быстро созревают; у груш – меньше увеличивается, и они медленнее созревают; сорта медленно созревающих яблок характеризуются небольшим подъемом интенсивности дыхания в этот период.

Ко второй группе относятся плоды, у которых отсутствует климактерический подъем дыхания во время созревания. Эти плоды тоже делят на две группы. У первых интенсивность дыхания практически не изменяется в процессе их созревания (апельсины, лимоны, инжир), а у вторых дыхание во время созревания снижается (перец, арахис).

Большую роль в созревании плодов играет этилен, являющийся эндогенным регулятором, ускоряющим созревание плодов. Он образуется в сочном околоплоднике и ускоряет наступление климактерического подъема дыхания. В молодых развивающихся плодах этилена очень мало, перед началом созревания и климактерического подъема дыхания его концентрация резко увеличивается. Этилен вызывает распад хлорофилла, благодаря чему зеленые плоды быстрее приобретают свойственную им окраску.

Опадение плодов . Опадение плодов может происходить не только при их нормальном созревании, но часто и через некоторое время после их завязывания. Такое преждевременное опадание плодов особенно характерно для хлопчатника, плодовых деревьев, причем нередко опадают плоды, достигшие значительных размеров. Основной причиной сбрасывания плодов является то, что многие культурные растения образуют больше цветков и завязывают больше плодов, чем могут довести до полного созревания за счет образующихся ассимилятов: плодам не хватает питательных веществ и гормонов. В результате начинается борьба между отдельными завязями, и более слабые или позднее завязавшиеся плоды опадают.

Опадение – это активный физиологический процесс образования в плодоножке отделительного слоя. Это явление аналогично листопаду. Положение отделительного слоя у разных плодов различно. Например, плоды типа яблока обычно отделяются у основания плодоножки. Сливы при раннем опадении отделяются вместе с плодоножкой, при позднем – без нее. У вишен раннее отделение происходит у основания плода, позднее – у основания плодоножки и, наконец, у основания побега, несущего несколько плодов.

Плоды могут опадать на различных стадиях развития. В созревшем состоянии они опадают либо вместе с заключенными в них семенами (невскрывающиеся плоды, большинство сочных плодов), либо после высыпания семян (вскрывающиеся плоды).

Преждевременное опадение плодов в садоводстве считается большой проблемой. Поскольку сбрасывание плодов происходит сравнительно поздно, когда часть веществ уже перекочевала в завязи, то оно сопровождается бесполезной тратой ценных веществ, и в садоводстве его стараются избегать. Для этого заранее удаляют часть завязавшихся плодов или обрезают часть плодоносящих побегов.

В условиях засушливого климата опадение плодов может явиться результатом недостаточного водоснабжения. Вообще любое резкое ухудшение условий во время завязывания плодов легко может привести к их сбрасыванию, поэтому в этот период растения нуждаются в особо хорошем уходе.

У некоторых растений наблюдается периодичность плодоношения . Периодичность плодоношения – это чередование периодов обильного и слабого плодоношения у многолетних растений. Периодичность плодоношения связана с отличающимися в разные годы внутренними условиями развития цветочных почек, цветков и плодов и с колебаниями внешних условий. Часто ее объясняют истощением деревьев из-за обильных урожаев в предыдущие годы.

Влияние внешних условий на созревание и качество плодов и семян . Величина урожая в большой степени зависит от погодных условий во время роста и созревания плодов. Внешние факторы действуют на формирование семян двояко: косвенно – через влияние на состояние материнского организма и непосредственно – с момента образования семени до уборки урожая и в период хранения.

Одним из главных факторов является температура. Внешние условия прежде всего влияют на эмбриогенез. При прохладной температуре формирование зародышевого корешка угнетается сильнее, чем формирование почки. В условиях повышенных температур (+25...+30 °С) в листьях снижается содержание сахаров, что влияет на приток этих веществ, например, в колос пшеницы.

Температура влияет и на созревание сочных плодов. При более низких температурах, особенно в сочетании с пасмурными днями, созревание плодов задерживается и они содержат больше кислот и дубильных веществ и меньше сахаров. Температура влияет и на состав жирных кислот в семенах. Если в период созревания господствует более низкая и к тому же переменная температура, то образуются преимущественно ненасыщенные кислоты. Наоборот, если созревание происходит при более высоких и ровных температурах, преобладают насыщенные кислоты.

Кроме температуры, на химический состав созревающего зерна большое влияние оказывают осадки. Особенно сильно сказывается на формировании зерна высокая температура и сухость воздуха, суховеи. После продолжающегося всего 2-3 дня (иногда даже несколько часов) суховея зерно оказывается преждевременно созревшим и недостаточно налитым, щуплым, а ожидаемый урожай сниженным в 2-3 раза. При меньшем количестве осадков и повышенной температуре воздуха в семенах увеличивается содержание белка и уменьшается содержание крахмала.

Кроме того, при подвядании растений в растущих плодах и семенах нарушается синтез белков, жиров и углеводов, откладываемых в запас, и усиливаются гидролитические процессы, а это мешает отложению запасов. В некоторых случаях наблюдается даже отток поступивших веществ из семян в побеги. Одновременно уменьшается поступление воды в плоды, в результате происходит подсыхание и преждевременное созревание плодов.

Для ускорения созревания плодов можно использовать ряд приемов:

1. снятие плодов с деревьев, например авокадо;

2. выдерживание плодов в атмосфере некоторых газов, например этилена. Недозрелые плоды бананов, хурмы, лимонов, томатов, яблок, груш, айвы, абрикосов, персиков и другие держат в течение 2-3 суток в плотно закрытых хранилищах при температуре 18-21 °С и относительной влажности не менее 70-85 %, в которые добавляют ничтожное количество этилена: 1 объем на 1000 объемов воздуха. Этилен увеличивает проницаемость мембран и облегчает доступ кислорода в клетки, что усиливает окислительные процессы, приводящие к исчезновению дубильных веществ и органических кислот. Кроме того, увеличивается активность ферментов, что помогает растворению крахмала, а также пектиновых веществ срединных пластинок и размягчению плодов. Созревание происходит за 5-7 дней;

3. обработка плодов инжира ауксином исключает период замедленного роста, что приводит к более раннему их созреванию. У слив обработка плодов ауксином на ранних этапах может привести к увеличению размеров и ускорить созревание, тогда как обработка на поздних этапах ускоряет лишь наступление зрелости, что влечет за собой уменьшение размеров плодов. Действие экзогенного ауксина на совершенно зеленые, богатые ауксином плоды неэффективно;

4. обеспечение растений некоторыми метаболитами, например малатом, ускоряет созревание яблок, так как малат, являясь дыхательным субстратом, стимулирует климактерический подъем интенсивности дыхания;

5. ускоряет созревание дефолиация растений – искусственное удаление листьев. Например, для ускорения созревания коробочек хлопчатника и одновременно для облегчения машинной уборки растения опрыскивают раствором дефолианта, т.е. вещества, вызывающего быстрое старение листьев и образование отделительного слоя у основания листовых черешков. Хорошими дефолиантами являются хлорат магния или натрия, иодуксусная кислота и другие органические соединения. Если растения покрыты росой или предварительно смочены, их можно опылить порошком дефолианта. Обработка растений дефолиантами проводится незадолго до уборки урожая;

6. ускоряет созревание плодов и обработка растений дессикантами. Дессикантами называются вещества, ускоряющие потерю воды созревающими растениями. В результате метаболиты быстрее оттекают в семена. В качестве дессикантов используют динитрофенол, арсенит натрия, аммонийную селитру, хлорат магния.

Для замедления созревания рекомендуется хранить плоды либо при низком содержании кислорода, либо в атмосфере азота или углекислого газа в полиэтиленовых мешках. Нежелательного преждевременного созревания плодов при хранении можно избежать изменением содержания кислорода и двуокиси углерода в хранилище. Снижение концентрации кислорода до 3-5 % подавляет образование этилена, а повышенные количества углекислого газа тормозят его действие.

СТАРЕНИЕ И СМЕРТЬ

Старение – важный завершающий этап онтогенеза растений, под которым понимают усиливающееся с возрастом ослабление жизнедеятельности, приводящее, в конечном итоге, к естественному отмиранию клеток, органов и организма. Старение происходит на разных уровнях – клеточном, органном и организменном.

На клеточном уровне старение выражается прежде всего в необратимом прогрессирующем нарушении синтеза белков и снижении скорости их обновления. Известно, что в организме происходит постоянное обновление белков, скорость которого зависит от продолжительности жизни молекул, скорости их распада и синтеза. Замедление и прекращение обновления белков, а следовательно, и клеточных структур связано со старением.

Для старения также характерны:

· распад веществ, идущий быстрее их синтеза;

· снижение активности всех ферментов, кроме гидролитических;

· накопление в клеточных стенках и в вакуолях веществ, не участвующих в обмене;

· повреждение внутриклеточных мембран, увеличение их проницаемости, усиление выделения веществ;

· накопление ионов кальция и уменьшение концентрации калия, магния, фосфора;

· изменение состава гормонов.

Одновременно с изменением обмена веществ в клетках происходят изменения в структуре и количестве органелл. В цитоплазме клеток, например мезофилла, уменьшается количество свободных рибосом, а рибосомы, связанные с эндоплазматическим ретикулумом, используются для синтеза гидролаз. Одновременно в клетке накапливаются рибосомы, неактивные в синтезе белка. Повреждается оболочка хлоропластов. После разрушения хлоропластов эндоплазматический ретикулум набухает и фрагментируется, аппарат Гольджи тоже распадается на везикулы, затем разрушаются митохондрии.

Структура ядра в клетках мезофилла листа сохраняется до полного его пожелтения, хотя постепенно изменяется: в начале старения уменьшается число ядрышек, в конце старения происходит везикуляция ядра, разрушение ядрышек и матрикса. Дольше других мембран сохраняется плазмалемма.

Старение клеток лежит в основе старения разных органов . В стареющем листе снижается содержание хлорофилла, белков, нуклеиновых кислот, разрушаются органеллы, а в хлоропластах – тилакоиды, падает интенсивность фотосинтеза и дыхания.

Максимальная интенсивность фотосинтеза наступает незадолго до прекращения роста листа. После остановки роста скорость фотосинтеза падает. Остановка роста коррелирует со снижением активности ферментов хлоропластов. Хлоропласты продолжают функционировать, но из-за прекращения обновления их активность продолжает снижаться. Уменьшение функционирования хлоропластов и прекращение деятельности хлоропластного генома ускоряют старение. У желтеющего листа фотосинтез протекает настолько слабо, что сухая масса его уменьшается.

Лист не только теряет способность к фотосинтезу, но в нем усиливается распад белков, гидролиз жиров, полисахаридов. В результате из листа в более молодые органы оттекают сахара, аминокислоты, ионы и другие растворимые в воде вещества, происходит реутилизация.

Старение органа сопровождается падением интенсивности дыхания. Однако у некоторых видов падение интенсивности дыхания прерывается ее климактерическим подъемом. Кроме того, происходят качественные изменения дыхания: в роли дыхательного субстрата используется больше аминокислот. Освобождающийся при этом аминный азот накапливается в форме амидов – глутамина и аспарагина. Происходит прогрессирующее разобщение дыхания и окислительного фосфорилирования, в результате уменьшается синтез АТФ.

В стареющих листьях усиливается синтез этилена, который индуцирует образование отделительного слоя, в результате лист опадает. Старение органа заканчивается его опадением. Сбрасывание листьев может происходить постепенно, по мере их старения.

На организменном уровне старение характеризуется уменьшением скорости всех физиологических процессов и, прежде всего, интенсивности фотосинтеза и дыхания, оводненности тканей, уменьшением жизнедеятельности корней, снижением скорости дальнего транспорта, ослаблением регуляции. Старение – это торможение роста, связанное с пониженным синтезом ауксина и повышением концентрации этилена и АБК. У старых деревьев нарушается апикальное доминирование и образуется поросль: новые побеги растут от основания ствола.

Ускоряют старение и некоторые факторы внешней среды, замедляющие нормальный рост: недостаток питательных веществ, воды, низкие или высокие температуры.

Если на клеточном уровне процессы старения сходны, то на организменном они различаются, что обусловлено продолжительностью жизни растения. Выделяют несколько типов старения. Однолетние растения отмирают целиком. У многолетних трав ежегодно полностью отмирает надземная часть, а корневая система, подземные побеги остаются жизнеспособными. У листопадных деревьев осенью одновременно отмирают и опадают все листья, но большая часть побегов и корневая система остаются жизнеспособными. Еще менее резко старение выражено у тех растений, которым свойственно постепенное отмирание листьев (от основания к верхушке) в течение онтогенеза. Эта классификация типов старения растений указывает на тесную связь между старением листьев и более сложными процессами старения всего организма.

Старение и гормоны. Старение вызывается нарушением соотношения фитогормонов, возникающим под влиянием внешних и внутренних факторов. В стареющих органах увеличивается количество АБК и этилена, уменьшается количество ауксинов.

АБК ускоряет распад хлорофилла, нуклеиновых кислот, усиливает деление клеток при образовании отделительного слоя в листовых черешках, цвето- и плодоножках, а также повышает активность пектиназы и целлюлазы, деятельность которых обеспечивает опадение органа.

Этилен задерживает транспорт ИУК и увеличивает приток АБК в орган, стимулируя таким образом его старение. В стареющем органе увеличивается концентрация этилена. Обрабатывая цветки этиленом, можно вызвать их преждевременное старение. Этилен – гормон, регулирующий листопад и опадение других органов.

Цитокинины задерживают старение, способствуют усилению синтеза всех видов РНК, трансляции, активируя РНК-полимеразу; способствуют образованию полирибосом; задерживают распад хлорофилла; усиливают его синтез и восстановление мембран хлоропластов. Недостаток цитокининов усиливает старение.

Гипотезы старения. Одной из первых гипотез, объясняющих старение и смерть растений, была гипотеза австрийского физиолога растений Г. Молиша . По его мнению, старение монокарпических растений сразу после плодоношения вызывается оттоком большей части питательных веществ к развивающимся плодам, и растение умирает от истощения. Эта точка зрения подтверждается тем, что срезание цветков продлевает жизнь растения. Однако его гипотеза не распространялась на поликарпические растения.

По другой гипотезе, выдвинутой В.О. Казаряном , отток ассимилятов в формирующиеся плоды вызывает торможение роста корней, что, в свою очередь, нарушает снабжение побегов минеральными веществами, водой, цитокининами. Уменьшение активности корней приводит к нарушению водного режима, поглощения солей, синтеза белков, что снижает жизнедеятельность растения. Уменьшение поступления цитокининов в надземные органы приводит к снижению скорости делений в апикальных меристемах побегов, что служит причиной старения целого растения. У многолетних поликарпических растений в течение онтогенеза по мере увеличения высоты ствола связь между листьями и корнями тоже затрудняется.

В настоящее время наиболее распространены две гипотезы: 1) о запрограммированной смерти клеток (апоптоз ) и 2) о старении как накоплении случайных повреждений ядерного генома (мутаций), белок-синтезирующей системы и мембран. Важную роль в реализации апоптоза выполняют вакуоли и митохондрии. При этом наблюдается конденсация хроматина, фрагментация ядра и гидролиз веществ протопласта.

Сторонники первой гипотезы считают, что, поскольку старение запрограммировано в геноме, оно происходит в результате реализации генетической программы.

Сторонники второй гипотезы, или «гипотезы катастрофы ошибок», предполагают, что свободные радикалы и другие случайные факторы вызывают повреждения молекул ДНК. Свободные радикалы – это атомы, молекулы, у которых имеются неспаренные электроны. Радикалы обладают высокой реакционной способностью, но при комнатной температуре неустойчивы. Они образуются в результате химических реакций под действием ультрафиолетовой и ионизирующей радиации и патогенов. В результате в синтезе белка возникают ошибки и образуются «дефектные» ферменты, под действием которых в клетке синтезируются токсичные вещества (антиметаболиты), провоцирующие старение.

Качественное несовершенство или неполнота репарации повреждений ДНК – еще одна из причин повреждений генома.

Причиной повреждения генов может являться химическая модификация ДНК под действием ДНКаз, в результате по месту повреждения образуется жесткая ковалентная связь ДНК с РНК, гистонами или негистовыми белками, что нарушает транскрипцию. Уплотнение хроматина также затрудняет ее.

Свободные радикалы повреждают мембраны, их ненасыщенные жирные кислоты, вызывая образование перекисей липидов. Следствием этого является лизис мембран и органелл, накопление липидных капель, нарушение компартментации.

Антиоксиданты – вещества, связывающие свободные радикалы или замедляющие вызываемые ими процессы, – продлевают жизнь клеток на 15-20 %.

Причиной старения может быть ухудшение состояния мембран, увеличение их проницаемости, что доказывается увеличением оттока веществ из листьев по мере их старения. Увеличение проницаемости мембран вызывает переход вещества из одного компартмента в другой, что способствует разрушению веществ и усиливает старение. Например, при выделении из вакуолей кислот клеточного сока происходит превращение хлорофилла в феофитин, в результате лист желтеет.

Итак, старение – это результат изменившейся активности различных генов, что приводит к синтезу недостаточного количества мРНК, необходимой для поддержания тех функций, которые важны для сохранения целостности клетки, и в то же время разрешает синтез избыточных количеств гидролитических ферментов, таких как нуклеазы и протеазы.

Смерть – завершение онтогенеза. Это постепенно протекающий процесс, начинающийся в одном органе и со временем распространяющийся на весь организм. С возрастом во время старения в растении постоянно увеличивается количество мертвых клеток. Нарушение регуляции, развивающееся во время старения, приводит к постепенному выключению из обмена веществ отдельных клеток, тканей и органов.

Смерть клетки – это момент потери ею способности поддерживать гомеостаз, когда полностью теряется избирательная проницаемость мембран. Смерти предшествует агония. Агония – период необратимых повреждений в клетке с сохранением некоторых функций. Для агонии характерны два типа морфологических процессов: генерализованный отек и состояние окоченения. В состоянии генерализованного отека резко увеличивается оводненность клетки и ее органелл, проницаемость мембран, ядро распадается на везикулы (пузырьки).

Одновременно в клетке гидролитические ферменты не только активируются, но и начинают поступать в цитозоль из лизосом благодаря увеличенной проницаемости их мембран, что приводит к расщеплению белков и липидов, мембраны при этом разрушаются, и, наконец, происходит автолиз. Автолиз – распад содержащихся в клетке веществ и органелл под действием ферментов, имеющихся в лизосомах.

Состояние окоченения – это морфологический тип агонии, противоположный генерализованному отеку. Для него характерны уплотнение хроматина, уплотнение цитоплазмы, клетка как будто фиксирована.

Старение и смерть имеют большое биологическое значение. Это один из способов адаптации растений к неблагоприятным условиям внешней среды. Кроме того, старение ускоряет смену поколений, т.е. «оборачиваемость» генетического материала.

Аффинность –термодинамическая характеристика, количественно описывающая силу взаимодействия веществ.

Когда околоплодник завершает свой рост, в нем происходят характерные качественные изменения, которые все вместе называют созреванием. Наиболее общие изменения, связанные с созреванием плодов, следующие:

1) размягчение тканей;
2) гидролиз запасных соединений;
3) изменение окраски;
4) изменение вкуса.

Созревание начинается на материнском растении и продолжается после опадания или снятия плода. У некоторых растений (банан, дынное дерево, яблоня) созревание стимулируется отделением плода от материнского растения. У авокадо плоды вообще не созревают, пока остаются на дереве.

Созревание изучалось преимущественно на сочных плодах. Смысл созревания состоит в том, чтобы семена были освобождены от околоплодника и попали в почву или плоды стали вкуснее для животных и птиц, распространяющих семена. У некоторых плодов, особенно сухих, созревание может и не сопровождаться видимыми изменениями.

Размягчение тканей.

Сочные плоды, твердые в незрелом состоянии, при созревании становятся мягкими. Это размягчение околоплодника может происходить вследствие изменения пектиновых веществ клеточных стенок или вследствие гидролиза крахмала (у тыквы) или жиров (у авокадо). Пектиновые вещества срединных пластинок переходят в растворимую форму, и клетки теряют связь друг с другом. Форма клеток при этом становится округлой. Такая ткань легче разжевывается и легче переваривается. Переход пектиновых веществ в растворимую форму обусловлен действием полигалактуронидазы. Затем количество растворимого пектина тоже уменьшается.

Гидролиз запасенных веществ. Созревание сочных плодов так же, как и созревание семян, сопровождается накоплением в нем питательных веществ. Последующие превращения запасенных веществ зависят от вида растения.

Гидролитические превращения веществ во время созревания обычно приводят к образованию сахаров. Например, в начале формирования яблока сахара, притекающие из листьев, превращаются в крахмал, поэтому незрелые плоды твердые и несладкие. На более поздних стадиях созревания крахмал превращается в сахар, количество которого быстро увеличивается. Содержание сахаров может увеличиться и в результате гидролиза жиров, например у авокадо. У апельсина кислоты превращаются в сахар. У лимона увеличивается количество кислот.

Скорость гидролиза обусловливает скорость созревания. У разных плодов активность гидролитических ферментов различна. Бананы созревают быстро, и так же быстро идет гидролиз крахмала - примерно 10 дней. В яблоках этот процесс происходит медленно - примерно 30 дней. У цитрусовых (апельсин, лимон) реакции гидролиза могут растянуться на несколько месяцев.

Несмотря на то что во время созревания преобладают гидролитические процессы, одновременно происходит синтез некоторых веществ. Прежде всего, синтезируются белки и РНК, а также ароматические вещества, воск. Эти химические превращения сопровождаются резкими изменениями проницаемости мембран клеток и органелл, а также разрушением многих мембран. Пока неясно, является ли это причиной, следствием или побочным явлением химических превращений.

Химические превращения веществ происходят с помощью как уже имеющихся в околоплоднике ферментов, так и новых. После сбора плодов эти химические процессы ускоряются.

Изменение окраски. Пигменты, окрашивающие околоплодник, могут быть представлены только хлорофиллами, каротиноидами (цитрусовые, дынное дерево), антоцианами (земляника) или всеми вместе. Они находятся в экзокарпии (яблоко) или распределены в мезокарпии (персик).

Изменение окраски обусловлено разрушением хлорофилла, синтезом каротиноидов или аитоцианов. Эти процессы могут идти в плоде одновременно или последовательно. Хлорофилл может разрушаться в течение всего периода созревания (у банана), только в начале созревания (у апельсина) или в конце его (у некоторых сортов груш).

Изменение вкуса плодов изучено мало. Достижение зрелости семенами обычно сопровождается достижением зрелости околоплодником.

Пока семена не созрели, околоплодник невкусный, имеет слишком кислый или терпкий вкус из-за большого количества органических кислот и дубильных веществ. Питательные вещества, запасенные в околоплоднике, впоследствии служат для привлечения переносящих семена животных и птиц. Поэтому эти вещества должны быть вкусными, главным образом это сахара, кислоты, сложные эфиры. При созревании уменьшается количество дубильных веществ.

Дыхание плодов. Все процессы формирования и созревания плодов идут за счет энергии дыхания. Вещества, ингибирующие дыхание, задерживают и созревание плодов.

Созревание сопровождается изменением скорости дыхания. У всех плодов в начале их формирования интенсивность дыхания равна интенсивности дыхания листьев, а затем понижается. По типу дыхания в период созревания плоды делят на две группы. У таких плодов, как яблоки, груши, сливы, томаты, бананы, авокадо, манго, наблюдается временный резкий подъем дыхания, называемый климактерическим и совпадающий с периодом созревания (см. параграф 5.3). Он наступает до уборки урожая или после. Затем происходит снижение интенсивности дыхания, наблюдаемое в период, когда плоды перезревают. Такие плоды называют климактерическими. Климактерический подъем дыхания, обнаруженный сначала только у сочных плодов, впоследствии был обнаружен и у плодов с сухим околоплодником. Чем сильнее увеличивается интенсивность дыхания, тем быстрее созревает плод. Интенсивность климактерического дыхания отражает скорость созревания. У плодов авокадо и банана интенсивность дыхания резко увеличивается, они быстро созревают; у груш - меньше увеличивается, и они медленнее созревают; сорта медленно созревающих яблок характеризуются небольшим подъемом интенсивности дыхания в этот период.

Климактерический подъем дыхания объясняют повышенными потребностями в энергии. Увеличение интенсивности дыхания сопровождается увеличением количества АТФ. Кроме того, климактерический подъем дыхания связан с переключением пентозофосфатного цикла на гликолиз и с использованием в качестве дыхательного субстрата органических кислот (малата и ЩУК). Считается, что образующаяся ЩУК приводит к подавлению реакций цикла трикарбоновых кислот.

Большую роль в созревании плодов играет этилен , ускоряющий созревание. Он образуется в околоплоднике и ускоряет наступление климактерического подъема дыхания. В молодых развивающихся плодах этилена очень мало, перед началом созревания его концентрация резко увеличивается. Этилен вызывает распад хлорофилла, благодаря чему зеленые плоды быстрее приобретают свойственную им окраску.

Этилен взаимодействует с ауксином. В молодых плодах этилена мало, а ауксинов много; по мере прекращения роста плодов количество этилена увеличивается, а ауксина уменьшается. Предполагают, что и другие гормоны, например гиббереллины, влияют на созревание.

Молекулярный механизм действия этилена до конца неизвестен. Возможно, он влияет на гены, или на увеличение проницаемости мембран, благодаря которому кислород лучше поступает в ткани, или на активность ферментов, например разлагающих пектин, а также ФЛЛ-лиазы, участвующей в образовании антоцианов.

Считается, что климактерический подъем дыхания означает кульминацию процесса созревания и начало старения. Во время климакса увеличивается проницаемость тонопласта, поэтому органические кислоты выходят из вакуоли в цитозоль, дыхательный коэффициент увеличивается с 1 до 1,5 и более, что обусловлено развитием анаэробных процессов. Одной из причин анаэробного сдвига дыхания является уменьшение поступления кислорода из-за увеличивающегося синтеза кутина и воска на поверхности околоплодника.